Siyanobakteriler

Siyanobakteriler, ışık enerjisini yakalamak için klorofil a ve fikosiyanin gibi yardımcı pigmentleri kullanarak oksijenli fotosentez yapabilen ve yan ürün olarak oksijen üreten, Gram-negatif, fotosentetik bakterilerden oluşan geniş bir şubedir.^[1] Mavimsi pigmentasyonları nedeniyle sıklıkla mavi-yeşil algler olarak adlandırılmalarına rağmen, çekirdek ve organellerden yoksun prokaryotlardır; hücreleri içinde fotosentez için tilakoit zarlar barındırırlar ve morfolojileri tek hücreli formlardan çok hücreli filamentlere ve kolonilere kadar çeşitlilik gösterir.^[2]^[3]

Fosilleri 3,5 milyar yıl öncesine tarihlenen bu kadim mikroorganizmalar, Arkean ve Proterozoik devirlerde Dünya’nın erken oksijenlenmesinde çok önemli bir rol oynamış, gezegenin atmosferini dönüştürmüş ve aerobik yaşamın evrimleşmesine olanak sağlamıştır.^[2] Siyanobakteriler her yerde bulunur; tatlı su göllerinden deniz ekosistemlerine ve hatta kaplıcalar ve çöller gibi ekstrem koşullara kadar neredeyse tüm su ve kara ortamlarında yaşarlar. Buralarda sıklıkla gözle görülür alg patlamaları oluşturur ve azot fiksasyonu yoluyla besin döngüsüne katkıda bulunurlar.^[1] Birçok tür; bitkiler, mantarlar ve likenlerle simbiyotik ilişkiler kurarak toprak verimliliğini artırır ve tarımı destekler; örneğin pirinç tarlalarında doğal biyogübre görevi görürler.^[2]^[3]

Günümüz ekosistemlerinde siyanobakteriler, küresel karbon fiksasyonunun yaklaşık %25’ine katkıda bulunur ve kilit birincil üreticilerdir; ancak oluşturdukları aşırı çoğalmalar (bloom), insan ve hayvan sağlığı için risk oluşturan siyanotoksinler üretebilir ve su kalitesi sorunlarına yol açabilir.^[3] Ayrıca fotosentez ve genetik mühendisliği çalışmalarında model organizmalar olarak hizmet ederek; biyoyakıt üretimi, kirleticilerin biyoremediasyonu (biyolojik ıslahı) ve antikanser bileşikleri gibi farmasötiklerin geliştirilmesi gibi alanlarda önemli bir biyoteknolojik potansiyele sahiptirler.^[3]

Giriş

Tanım ve Özellikler

Siyanobakteriler, suyun elektron vericisi olarak kullanıldığı ve yan ürün olarak oksijenin üretildiği oksijenli fotosentezi gerçekleştirebilen, Gram-negatif, fotoototrof prokaryotlardan oluşan bir şubedir.^[3] “Mavi-yeşil algler” yaygın ismine rağmen, bunlar gerçek algler değildir ve Eukarya yerine Bacteria üst alemine aittirler.^[3] Bu durum onları ökaryotik alglerden ayırır ve çekirdek ile zarla çevrili organellerden yoksun hücreleriyle prokaryotik doğalarını vurgular.^[4]

Temel morfolojik özellikler arasında tek hücreli, kolonyal veya filamentöz formlar bulunur ve hücreler tipik olarak 0,5 ila 60 μm boyutundadır.^[3] Sitoplazma içinde fotosentetik aygıtı barındıran tilakoit zarlara sahiptirler ve bazı türler yapısal destek ve koruma sağlayan musilajlı kılıflar oluşturur.^[3] Pigmentasyonları, oksijenli fotosentezi sağlayan klorofil a ile birlikte, 500-650 nm aralığındaki ışığı soğuran ve karakteristik mavi-yeşil renge katkıda bulunan fikosiyanin (mavi) ve fikoeritrin (kırmızı) gibi fikobiliproteinlerden kaynaklanır.^[3] Bu pigmentler, tilakoitlere bağlı fikobilizomlar halinde organize edilerek çeşitli ortamlarda ışık hasadını optimize eder.^[5]

Siyanobakterilerin oksijenli fotosentez yapabilme yeteneği, onları hidrojen sülfür gibi alternatif elektron vericileri kullanan anoksijenik fotosentetik bakterilerden ayırır.^[3] Evrimsel olarak, Dünya üzerindeki bilinen en eski oksijen üreticileri arasındadırlar; fosil kanıtları, faaliyetlerinin yaklaşık 2,4 milyar yıl önceki Büyük Oksidasyon Olayı’na katkıda bulunduğunu, gezegenin atmosferini temelden değiştirdiğini ve aerobik yaşamın yükselişini sağladığını göstermektedir.^[6]

Tarihsel Arka Plan

Günümüzde siyanobakteri olarak kabul edilen organizmaların en eski mikroskobik gözlemleri, 1670’lerde Antonie van Leeuwenhoek tarafından yapılmıştır. Leeuwenhoek, Hollanda’daki Berkelse Meer gölünden aldığı su örneklerini incelerken filamentöz “yeşil çizgiler” ve küçük organizmalar tanımlamış, ancak bunları bakteri yerine hayvan benzeri infuzyon canlıları (infusoria) veya ilkel algler olarak yanlış tanımlamıştır.^[7] El yapımı tek mercekli mikroskoplarını kullanarak gerçekleştirdiği bu gözlemler, prokaryotik doğaları yüzyıllarca fark edilmemiş olsa da, su ortamlarındaki mikrobiyal yaşamla belgelenmiş ilk karşılaşmalardır.^[8]

19. yüzyılın ortalarında, mikroskopideki gelişmeler bu organizmaların daha sistematik bir şekilde incelenmesine yol açmış, ancak başlangıçta algler arasında sınıflandırılmışlardır. 1847’de İsviçreli botanikçi Carl Nägeli, Die neuern Algensysteme und Versuch zur Begründung eines eigenen Systems der Algen und Florideen adlı eserinde, mavi-yeşil algleri pigmentasyon ve morfolojilerine dayanarak ayrı bir sınıf altında toplayarak “Cyanophyceae” terimini türetmiş, ancak yine de onları ökaryotik bitkiler olarak kabul etmiştir.^[9] Bu isimlendirme, 20. yüzyılda elektron mikroskobu ve biyokimyasal analizlerin, çekirdek ve zarla çevrili organellerin yokluğu gibi prokaryotik özelliklerini ortaya çıkararak bakteri olarak yeniden sınıflandırılmalarına yol açmasına kadar devam etmiştir. 1854 yılında Alman botanikçi Ferdinand Cohn’un, Nostoc gibi filamentöz formlardaki özelleşmiş hücreler olan heterokistleri, hücresel farklılaşmada rol oynayan belirgin yapılar olarak tanımlaması önemli bir dönüm noktası olmuş ve bu canlıların tipik alg özelliklerinin ötesindeki benzersiz biyolojisini daha da vurgulamıştır.^[10]

Siyanobakterilerin fotosentetik yeteneklerine dair anlayış, 1882’de Theodor Engelmann’ın, oksijen salınımının göstergesi olarak aerobik bakterileri kullanarak filamentöz yeşil alglerde oksijenli fotosentezi göstermesiyle önemli ölçüde ilerlemiştir. Bu çalışma, mavi-yeşil algler de dahil olmak üzere fotosentetik organizmaların, yüksek bitkilere benzer ışığa bağımlı reaksiyonlar yoluyla oksijen ürettiğinin kabul edilmesine katkıda bulunmuştur.^[11] 1967’de biyolog Lynn Margulis, “On the Origin of Mitosing Cells” (Mitoz Bölünen Hücrelerin Kökeni Üzerine) adlı ufuk açıcı makalesinde endosimbiyotik teoriyi önermiş ve ökaryotik hücrelerdeki kloroplastların, yutulan siyanobakterilerden köken aldığını öne sürmüştür. Genetik ve yapısal kanıtlarla desteklenen bu hipotez, organel evrimine bakış açısını kökten değiştirmiştir.^[12] Devam eden taksonomik düzenlemeleri yansıtacak şekilde, 2021 yılında Uluslararası Prokaryot Sistematiği Komitesi, filogenetik ilişkileri çözmek için genomik verileri birleştirerek bu organizmaları Bacteria üst alemi içinde kapsayacak şekilde Cyanobacteriota şubesini resmen kurmuştur.^[13]

Morfoloji ve Fizyoloji

Hücre Yapısı ve Organizasyon

Siyanobakteriler tipik prokaryotik özellikler sergiler; zarla çevrili bir çekirdekten yoksundurlar ve bunun yerine kromozomal DNA’nın nükleer zarf olmadan organize edildiği bir nükleoid bölgesi içerirler. Birçok tür poliploiddir ve nükleoid bölgesi veya bölgeleri içinde dağılmış halde kromozomlarının birden fazla kopyasını (bazı durumlarda yüzlerce) içerir.^[14]^[15] Hücre duvarları, iç plazma zarı ile dış zar arasında yer alan kalın bir peptidoglikan katmanından oluşur; bu durum, önemli peptidoglikan kalınlığına rağmen Gram-negatif benzeri bir mimari sağlar.^[14]

Siyanobakteriler iç kısımda, sitoplazma içinde istiflenmemiş, sürekli ağlar oluşturan tilakoit zarlara sahiptir. Bu yapı, ökaryotik alg ve bitkilerin kloroplast tilakoitlerinde gözlenen istiflenmiş granalardan farklıdır.^[16] Bu zarlar tek bir lüminal alanı çevreler ve parietal (hücre çevresine paralel), radyal (duvardan içe doğru uzanan) veya fasiküler (dalgalı veya sarmal) gibi çeşitli düzenlemeler sergiler.^[16] Sitoplazmada, karbon yoğunlaştırma mekanizmaları için enzimler barındıran polihedral mikro kompartmanlar olarak karboksizomlar görülür.^[3] Bazı planktonik türlerde, istiflenmiş içi boş protein silindirlerinden oluşan gaz kofulları bulunur ve bu yapılar hücre yoğunluğunu azaltarak yüzme yeteneği sağlar.^[3]

Birçok filamentöz siyanobakteri, trikomları (iplikçikleri) boyunca özelleşmiş hücreler farklılaştırır. Heterokistler, kalınlaşmış duvarlara sahip, çok katmanlı glikolipid ve polisakkarit kılıfları olan, genişlemiş küresel hücrelerdir ve fotosistem II komplekslerinden yoksundurlar.^[17] Akinetler, kalın, çok katmanlı duvarları ve dormansi (uyku hali) için biriktirilmiş depo granülleri ile karakterize edilen dinlenme sporları olarak işlev görür.^[17] Hormogonyumlar, daha dar vejetatif hücrelerden oluşan, genellikle gaz kofulları içeren ve heterokistlerden yoksun kısa, hareketli filamentlerdir.^[17]

Siyanobakteriler, hücre dışı polimerik maddelerle çevrili çeşitli kolonyal düzenlemeler oluşturur. Kılıflar, Nostoc gibi türlerde tekil filamentleri veya demetleri sararak, makroskopik koloniler halinde toplanan ve çapı 600 μm’ye kadar çıkabilen sert, tüp benzeri yapılar oluşturur.^[18] Microcystis kolonilerinde görüldüğü gibi, kümelerin etrafında dağınık, musilajlı matrisler oluşturan “slime” (balçık) yapıları 200-500 μm boyutlarındadır ve mat veya alg patlamalarında yapışmayı kolaylaştırır.^[18] Nostoc kolonileri, kalıcı kılıflar ve balçıklarla bir arada tutulan jelatinimsi toplar veya düzensiz kütleler olarak görülen karmaşık formlara örnektir.^[18]

Yapısal varyasyonlar tek hücreli, filamentöz ve dallanmış morfolojileri kapsar. Synechococcus gibi tek hücreli formlar, tipik olarak küresel veya çubuk şeklindedir; ince bir peptidoglikan tabakasına (~15 nm) sahiptirler ve musilaj içine gömülü tekil veya gevşek kolonyal hücreler halindedirler.^[3] Anabaena (günümüzde Nostoc sp.) gibi filamentöz tipler, ortak bir periplazmik alanı paylaşan silindirik hücrelerin oluşturduğu dallanmamış trikomlar halinde organize olur ve bazı akrabalarında peptidoglikan tabakaları 700 nm’yi aşabilir.^[3] Tolypothrix gibi dallanmış formlar, hücre bölünme modellerine bağlı olarak filamentlerin ayrıldığı ve çok hücreli organizasyonu koruyan “yalancı dallanma” özelliği gösterir.^[3]

Üreme ve Yaşam Döngüleri

Siyanobakteriler, değişen çevresel koşullara hızlı yayılma ve adaptasyon sağlayan mekanizmalar aracılığıyla öncelikle eşeysiz olarak çoğalır. Synechococcus gibi tek hücreli türlerde üreme, ana hücrenin enine bölünerek genetik olarak özdeş iki yavru hücre ürettiği ikiye bölünme (binary fission) yoluyla gerçekleşir.^[19] Anabaena cinsindekiler gibi filamentöz formlarda, trikomun parçalanması hormogonyum adı verilen daha kısa segmentlerin oluşumuna yol açar; bunlar dağılma birimleri olarak işlev görür ve uygun habitatlara yerleştiklerinde yeni filamentlere dönüşebilir.^[5]

Özelleşmiş üreme yapıları stres altında hayatta kalmayı artırır. Nostoc gibi cinslerde heterokistlere bitişik olarak oluşan, kalın duvarlı, dormant hücreler olan akinetler, glikojen ve lipit gibi depo bileşikleri biriktirerek kuruma, soğuk veya besin kıtlığına uzun süreler (bazen yıllarca) dayanmalarını sağlar.^[20] Dermocarpella gibi heterokist oluşturmayan bazı cinslerde çoklu bölünme yoluyla oluşan baeositler (veya endosporlar), ana hücreden salınan daha küçük, spor benzeri yapılardır ve uygun koşullarda çimlenerek vejetatif büyümeyi yeniden başlatırlar.^[21]^[22]

Birçok siyanobakterinin, özellikle Nostocales takımındaki akinet oluşturan türlerin yaşam döngüsü, aktif büyüme ve dormansi arasında değişen belirgin aşamalar içerir. Vejetatif hücreler optimum koşullarda baskındır ve bölünerek uzamış filamentler oluştururlar; bunlar, ışık açısından zengin alanlara ulaşmak için genellikle kayma hareketi sergileyen, dağılım amaçlı hareketli hormogonyumlara ayrılabilir.^[23] Kaynaklar azaldığında, tipik olarak yaz sonu veya sonbaharda, vejetatif hücreler akinetlere dönüşür, tortulara batar ve kışı geçirir. Çimlenme, ilkbaharda sıcaklıklar yükseldiğinde gerçekleşir ve yeni bir vejetatif filament haline gelen bir germling (filiz) hücresi serbest kalarak alg patlaması döngülerini başlatır.^[24] Bu çok yıllık strateji, dormant fazları mevsimsel katılımla ilişkilendirerek popülasyonları yıllar boyunca sürdürür.^[25]

Çevresel faktörler üreme oranlarını ve geçişleri güçlü bir şekilde modüle eder. Işık yoğunluğu, hormogonyum hareketliliğini ve akinet çimlenmesini etkiler; kırmızı ve mavi dalga boyları Anabaena circinalis gibi türlerde gelişimi teşvik eder.^[26] Özellikle fosfor ve azot olmak üzere besin mevcudiyeti, sınırlama durumunda akinet oluşumunu tetiklerken, yüksek seviyeler vejetatif bölünmeyi destekler.^[27] Sıcaklık kilit bir düzenleyicidir: 25-30°C civarındaki büyüme optimumları ikiye bölünmeyi ve parçalanmayı hızlandırırken, 10°C’nin altındaki düşüşler dormansiyi tetikler ve 35°C’nin üzerindeki aşırı sıcaklıklar üremeyi tamamen engelleyebilir.^[28]

Mayoz bölünme ile gerçekleşen gerçek eşeyli üreme olmasa da, bazı filamentöz siyanobakterilerde konjugasyona benzeyen nadir genetik değişimler meydana gelir. Nostoc gibi türlerde, hücreler arası doğrudan temas yoluyla plazmid transferi, gamet füzyonu olmaksızın yatay gen akışını kolaylaştırarak genetik çeşitliliği artırır.^[29] Doğal kümeleri taklit eden laboratuvar koşullarında gözlemlenen bu paraseksüel süreç, eşeysiz modlara kıyasla çoğalmaya minimum düzeyde katkıda bulunur.^[30]

Metabolizma

Fotosentetik Süreçler

Siyanobakteriler, sudan NADP⁺’ye elektron taşınımını sağlamak ve moleküler oksijen salınımıyla sonuçlanmak üzere seri olarak düzenlenmiş iki ayrı fotosistem kullanarak oksijenli fotosentez yaparlar. Fotosistem II (PSII), ışığı yaklaşık 680 nm’de soğurur ve bir manganez-kalsiyum kümesi aracılığıyla suyu oksitleyerek, bir oksijen molekülü, dört proton ve dört elektron üretmek üzere iki su molekülünü parçalar. Bu elektronlar daha sonra sitokrom b₆f kompleksi aracılığıyla, ışığı yaklaşık 700 nm’de soğuran ve NADP⁺’yi NADPH’ye indirgeyen Fotosistem I’e (PSI) aktarılır. Tilakoit zarı boyunca oluşturulan proton gradyanı, ATP sentaz aracılığıyla ATP sentezini sağlar. Genel reaksiyon şu şekilde özetlenebilir:

$$ 2H_2O + 2NADP^+ + nADP + nP_i \rightarrow O_2 + 2NADPH + nATP $$

Bu Z-şeması konfigürasyonu, oksijenli fotosentezi daha önceki anoksijenik formlardan ayıran yüksek kuantum verimi ile verimli enerji dönüşümü sağlar.

[Image of Phycobilisome structure]

Siyanobakterilerde ışık hasadı, öncelikle tilakoit zarlarının sitoplazmik tarafına bağlı büyük dışsal kompleksler olan fikobilizomlar aracılığıyla gerçekleştirilir.^[31] Fikoeritrin, fikosiyanin ve allofikosiyanin gibi fikobiliproteinlerin polipeptitlerle bağlanmasıyla oluşan bu dev yapılar, fikosiyanin ve fikoeritrin heksamerlerinden oluşan yayılan çubuklarla çevrili bir allofikosiyanin heksamer çekirdeği oluşturur.^[31] Fikobilizomlar, özellikle suyun içine nüfuz eden yeşil ve turuncu dalga boyları olmak üzere 500-650 nm aralığındaki ışığı verimli bir şekilde yakalar ve uyarılma enerjisini Förster rezonans enerji transferi yoluyla PSII ve PSI reaksiyon merkezlerine neredeyse birim kuantum verimliliğiyle aktarır.^[31] Bu anten sistemi, fotosistemlerdeki klorofil bazlı çekirdek antenleri tamamlayarak su ortamlarında ışık emilimini optimize eder.^[31]

Siyanobakterilerde karbon asimilasyonu, karboksizomlar adı verilen protein yapılı mikro kompartmanlar içinde izole edilen ribuloz-1,5-bisfosfat karboksilaz/oksijenaz (RuBisCO) enzimleri tarafından kolaylaştırılan Calvin-Benson döngüsü yoluyla gerçekleşir.^[32] Bu polihedral yapılar, hücre içi bikarbonatı CO₂’ye dönüştüren karbonik anhidraz ile birlikte RuBisCO’yu kapsüller ve yüksek bir yerel CO₂ konsantrasyonu (ortam seviyelerinin 1000 katına kadar) oluşturarak^[33] karboksilasyon verimliliğini artırır ve fotsolunumu bastırır.^[32] Karboksizomlarla entegre edilmiş karbon yoğunlaştırma mekanizması (CCM), siyanobakterilerin düşük CO₂’li ortamlarda gelişmesine ve küresel birincil üretkenliğe önemli ölçüde katkıda bulunmasına olanak tanır.^[32]

Siyanobakteriler, gelen ışığın kalitesine yanıt olarak hücrelerin fikobiliprotein oranını ayarladığı tamamlayıcı kromatik adaptasyon gibi, değişen ışık koşullarına uyum sağlayan adaptasyonlar sergiler.^[34] Yeşil ışık altında, yeşil dalga boylarını emmek için fikoeritrin üretimi artar ve hücreler mavi-yeşil bir görünüme bürünürken; kırmızı ışık, kırmızı-turuncu emilim için fikosiyanin sentezini teşvik ederek tuğla kırmızısı bir renk tonuna neden olur.^[34] CcaS ve RcaE gibi siyanobakteriyokrom fotoreseptörleri tarafından düzenlenen bu süreç, anten bileşimini baskın ışık spektrumuyla eşleştirerek enerji yakalamayı optimize eder.^[34]

Bitkilerin aksine, siyanobakteriyel tilakoitlerde grana istiflenmesi yoktur; fotosistemleri ve fikobilizomları uzamsal ayrım olmaksızın entegre eden daha homojen bir zar organizasyonu korunur.^[35] Ek olarak, Oscillatoria limnetica gibi bazı siyanobakteriler, anaerobik koşullar altında sülfürü elektron vericisi olarak kullanarak anoksijenik fotosenteze geçebilir ve oksijen çıkışı olmaksızın CO₂’yi indirgemek için yalnızca PSI’ya güvenebilir.

Azot Fiksasyonu ve Besin Döngüsü

Siyanobakteriler, atmosferik diazotu (N₂) oksijene duyarlı enzim kompleksi nitrojenaz aracılığıyla biyoyararlı formlara dönüştürerek küresel azot fiksasyonunda çok önemli bir rol oynar. Bu süreç kesinlikle anaerobik koşullar gerektirir, çünkü nitrojenaz oksijen tarafından geri dönüşümsüz olarak inaktive edilir; bu durum gün ışığında O₂ üreten bu fotosentetik organizmalar için bir zorluk teşkil eder. Nitrojenaz tarafından katalize edilen temel reaksiyon şöyledir:

$$ N_2 + 8H^+ + 8e^- + 16ATP \rightarrow 2NH_3 + H_2 + 16ADP + 16P_i $$

Bu enerji yoğun süreç önemli miktarda ATP tüketir ve siyanobakterilerin ekosistem azot ihtiyaçlarını desteklemek için yaptığı metabolik yatırımı vurgular.^[36]^[37]

Nostocales takımı gibi birçok filamentöz siyanobakteride azot fiksasyonu, mikroanaerobik bir ortam sağlayan heterokist adı verilen özelleşmiş hücrelerde gerçekleşir. Bu hücreler, fotosentezin O₂ ürettiği komşu vejetatif hücrelerden oksijen difüzyonuna bariyer görevi gören kalın bir glikolipid ve polisakkarit zarfına sahiptir. Ayrıca heterokistler, giren kalıntı oksijeni tüketmek için yüksek solunum oranlarını koruyarak nitrojenaz enzimini daha da korur. Bu uzamsal ayrım, aerobik koşullarda bile sürekli azot fiksasyonuna izin verir; fikse edilen azot daha sonra tüm filamentin büyümesini desteklemek için dışa aktarılır.^[17]^[38]

Cyanothece gibi tek hücreli türler ve Oscillatoria gibi ince filamentöz formlar dahil olmak üzere heterokist oluşturmayan siyanobakteriler, azot fiksasyonunu zamansal ayrım yoluyla, öncelikle fotosentetik oksijen üretiminin durduğu gece boyunca gerçekleştirerek başarır. Karanlık sırasında bu organizmalar fotosistem II aktivitesini baskılar ve nitrojenaz ekspresyonunu yukarı regüle ederek oksijen maruziyetini en aza indirir. Bu strateji aerobik diazotrofiyi mümkün kılar, ancak süreci günlük bir pencereyle sınırladığı için heterokistli formlara kıyasla fiksasyon oranlarını kısıtlar.^[39]^[40]

Siyanobakteriler, atmosferik azotu fikse ederek besin döngüsüne önemli ölçüde katkıda bulunur; azotun sınırlı olduğu ortamlarda birincil üretkenliği artıran amonyum ve diğer formları sağlarlar. Bu girdi, azot kıtlığını hafifleterek ve diğer organizmaların büyümesini teşvik ederek tatlı sudan deniz sistemlerine kadar çeşitli ekosistemleri destekler. Örneğin pirinç tarlalarında, Anabaena türleri azot fikse eden simbiyotik birliktelikler kurarak sentetik gübre ihtiyacını azaltır ve mahsul verimini artırır. Açık okyanuslarda, heterokist oluşturmayan Trichodesmium, tropikal bölgelerdeki yeni azotun %50’sine kadar katkıda bulunarak fitoplankton patlamalarını ve daha geniş deniz besin ağını besler.^[41]^[42]^[43]^[44]

Solunum ve Diğer Metabolik Yollar

Siyanobakteriler, terminal elektron alıcısı olarak moleküler oksijeni (O₂) kullanan bir sitokrom oksidaz yolu aracılığıyla aerobik solunum yoluyla enerji üretir. Bu solunum elektron taşıma zinciri, bileşenleri fotosentetik aygıtla paylaşır ve hem tilakoit zarlara hem de plazma zarına lokalize olabilir, bu da ışığa bağımlı süreçlerle esnek entegrasyona izin verir. Yolak, karanlık veya düşük ışık koşullarında proton translokasyonunu ve ATP sentezini kolaylaştıran sitokrom aa₃-tipi oksidaz ve alternatif bd-tipi kinol oksidaz gibi terminal oksidazları içerir. Örneğin, deniz siyanobakterisi Synechococcus sp. PCC 7002’de, iki farklı sitokrom oksidaz operonu değişen oksijen seviyelerine adaptasyonu sağlar; aa₃ oksidaz normoksi (normal oksijen seviyesi) altında baskındır.^[45]^[46]

Anaerobik koşullar altında siyanobakteriler, glikolizin devamı için NADP⁺’yi yenilemek üzere fermantasyon yollarına geçer ve yan ürün olarak bir dizi organik bileşik üretir. Yaygın fermantasyon ürünleri arasında laktat, etanol, asetat, format, H₂ ve CO₂ bulunur ve spesifik çıktılar türe göre değişir; örneğin Synechocystis sp. PCC 6803 karanlık anaerobiyoz sırasında öncelikle laktat ve etanol verir. Bu yolaklar yapısaldır; laktat dehidrogenaz ve piruvat dekarboksilaz gibi enzimlere dayanır ve mikrobiyal matlar veya tortular gibi oksijeni tükenmiş ortamlarda bir hayatta kalma mekanizması olarak hizmet eder. Siyanofisin (azot açısından zengin bir polipeptit) ve polihidroksialkanoatlar (polihidroksibutirat gibi PHA’lar) gibi karbon depolama bileşikleri, besin dengesizliği sırasında birikerek karbon ve enerji rezervi görevi görür; özellikle siyanofisin granülleri, Nostoc gibi diazotrof türlerde fiksasyonu büyümeden ayırarak azot depolamayı destekler.^[47]^[48]^[49]^[50]

Siyanobakteriler ayrıca, çok işlevli enzim kompleksleri tarafından sentezlenen ve çoğu ribozomal olmayan peptitler (NRP’ler) olan çeşitli ikincil metabolitler üreterek ekolojik etkileşimlere ve biyoteknolojik potansiyele katkıda bulunur. Microcystis gibi cinsler tarafından üretilen hepatotoksik siklik heptapeptitler olan mikrosistinler, protein fosfatazları inhibe eder ve su sistemlerinde risk oluşturur; CyanoMetDB gibi veritabanlarında 300’den fazla varyant belgelenmiştir. Buna karşılık, Nostoc türlerinden elde edilen kriptofisinler, mikrotübül bozulması nedeniyle güçlü antitümör aktiviteye sahip makrosiklik depsipeptitlerdir ve bu bileşiklerin toksin veya antibiyotik olarak ikili rollerini örneklendirir. Siyanobakterilerde ozmoregülasyon, tuz stresi altında metabolizmayı bozmadan hücresel turgoru koruyan deniz türlerinde (örn. Synechococcus) glukosilgliserol ve tatlı su türlerinde (örn. Synechocystis sp. PCC 6803) trehaloz gibi uyumlu çözünenlerin sentezini içerir; alım taşıyıcıları, sükroz gibi dış çözünenleri içeri alarak adaptasyonu daha da artırır.^[51]^[52]^[53]^[54]^[55]

Birçok siyanobakteri, besin değişkenliğinin olduğu ortamlarda büyümeyi optimize etmek için ototrofiyi heterotrofi ile bütünleştirerek miksotrofi yoluyla metabolik çok yönlülük sergiler. Bu ikili mod, CO₂ fiksasyonunun yanı sıra glikoz gibi organik karbon kaynaklarının alımına izin vererek biyokütle birikimini artırır; örneğin Synechocystis sp. PCC 6803, miksotrofik koşullar altında ototrofik ve heterotrofik proteomları dengeleyerek düşük ışıklı veya organik açıdan zengin habitatlarda dayanıklılığı artırır. Miksotrofi, pikosiyanobakteriler arasında yaygındır; genomik kanıtlar, çeşitli deniz ve tatlı su soylarında organik substratlar için taşıyıcıların varlığını göstermekte ve küresel karbon döngüsündeki rolünü vurgulamaktadır.^[56]^[57]^[58]

Ekoloji

Habitatlar ve Dağılım

Siyanobakteriler, diğer birçok organizmayı zorlayan koşullarda gelişerek ekstrem ortamlara olağanüstü uyum sağlarlar. Tuz gölleri ve buharlaşma havuzları gibi aşırı tuzlu ortamlarda, uyumlu çözünenleri içeren ozmotik ayarlamalar yoluyla %15 NaCl’ye kadar tuzluluğu tolere eden Aphanothece halophytica gibi halofilik türler baskındır. Synechococcus türleri de dahil olmak üzere termofilik suşlar, sıcaklığın 73°C’ye ulaştığı (oksijenli fotosentez için üst sınır) alkali kaplıcalarda yaşar. Kutup bölgelerinde siyanobakteriler, buzla kaplı gölleri ve kalıcı buzları kolonize ederek, bu soğuk ve düşük ışıklı habitatlarda birincil üretici olarak hizmet eder. Çöl ortamları, kurak toprakları stabilize eden ve kurumaya ve yüksek UV maruziyetine dayanan Microcoleus türleri gibi toprak kabuğu oluşturan siyanobakterilere ev sahipliği yapar.

Sucul habitatlar, hem tatlı su hem de deniz ekosistemlerinde baskınlık gösteren siyanobakteriler için birincil alandır. Okyanuslarda Prochlorococcus, yaklaşık 3 × 10²⁷ hücrelik tahmini küresel popülasyonu ile en bol bulunan fotosentetik organizma olarak öne çıkar ve geniş oligotrofik sularda birincil üretime önemli ölçüde katkıda bulunur. Tatlı su gölleri ve nehirleri de, genellikle besin dinamiklerini yönlendiren planktonik veya bentik topluluklar oluşturan çeşitli siyanobakteri topluluklarını destekler.

Karasal habitatlar, Chroococcidiopsis gibi endolitik ve epilitik formların kuruma ve radyasyonu azaltmak için gözenekli substratlara sığındığı kaya yüzeylerindeki litik ortamlar da dahil olmak üzere siyanobakteriyel çok yönlülüğü daha da göstermektedir. Epifitik büyüme, bitki yüzeylerinde, özellikle nemli ormanlarda veya siyanobakterilerin musilaj kılıfları aracılığıyla tutunduğu Chara vulgaris gibi su makrofitlerinde görülür. Simbiyotik ilişkiler likenlerde belirgindir; Nostoc türleri, besin açısından fakir topraklarda ve ağaç kabuklarında mantar ortaklarına fotosentetik yetenekler sağlar.

Siyanobakteriler kozmopolit bir biyocoğrafya sergiler; eski soylar jeotermal kaynaklar gibi kararlı, izole habitatlarda varlığını sürdürürken, rüzgar, su akıntıları ve hayvan vektörleri aracılığıyla yaygın dağılım küresel yayılımı kolaylaştırır. Toplam küresel biyokütlelerinin 10¹⁵ gramın (ıslak ağırlık) üzerinde olduğu tahmin edilmektedir; bu, 1 milyar metrik tondan fazlasına eşdeğerdir.^[59] Katmanlı toplulukların tortuları hapsettiği ve mineralleri çökeltiği aşırı tuzlu lagünler ve kaplıcalardaki modern stromatolitler de dahil olmak üzere mikrobiyal matların temel bileşenleridir.

Ekolojik Roller ve Etkileşimler

Siyanobakteriler su ekosistemlerinde birincil üretici olarak hizmet eder ve oksijenli fotosentez yoluyla küresel birincil üretime önemli ölçüde katkıda bulunur. Deniz ortamlarında, Prochlorococcus ve Synechococcus gibi pikosiyanobakteriler tek başına net birincil üretimin yaklaşık %25’ini oluşturur ve okyanuslarda ve göllerde zooplankton ve balıklar dahil olmak üzere daha yüksek trofik seviyeleri destekleyen besin ağlarının temelini oluşturur.^[60] Bu üretkenlik, siyanobakterilerin fitoplankton topluluğuna hakim olduğu ve küresel biyojeokimyasal döngüleri etkileyen karbon fiksasyon oranlarını yönlendirdiği oligotrofik sularda özellikle hayati önem taşır.^[61] Ancak son çalışmalar, okyanusların 28,5°C’nin üzerine ısınmasının Prochlorococcus büyüme oranlarını üç kata kadar azaltabileceğini, hücre bolluğunu potansiyel olarak yarıya indirebileceğini ve deniz ekosistemi verimliliğini değiştirebileceğini göstermektedir.^[62]

Siyanobakteriler, ekosistem kararlılığını ve besin mevcudiyetini artıran çeşitli simbiyotik ilişkilere girerler. Likenlerde, genellikle Nostoc cinsinden siyanobakteriyel fotobiyontlar, bazı türlerde kuru ağırlığın %50’sine kadarını oluşturur ve besin açısından fakir karasal habitatlardaki mantar ortaklarına fikse edilmiş karbon ve azot sağlar. Eğrelti otu Azolla ile olan simbiyoz, yaprak boşluklarında barınan azot fikse eden siyanobakterileri içerir; bu durum pirinç tarlalarında doğal gübrelemeyi mümkün kılar ve sentetik gübreler olmadan tarımsal azot girdilerine katkıda bulunur.^[63] Mercan resiflerinde, Montastraea cavernosa gibi bazı sert mercanlar, dinoflagellatların yanı sıra simbiyotik azot fikse eden siyanobakterilere ev sahipliği yaparak besin sınırlı ortamlarda azot ihtiyaçlarını destekler.^[64]

Metabolik aktiviteler yoluyla siyanobakteriler, pH’ı düşüren ve mineralleri şelatlayan glukonik ve sitrik asit gibi organik asitlerin salgılanmasıyla çözünmeyen fosforu çözerek besin döngüsünü kolaylaştırır ve böylece diğer organizmalar için fosfor biyoyararlanımını artırır.^[65] Ayrıca, demirin kıt olduğu koşullarda demir elde etmek için şizokinen gibi düşük moleküler ağırlıklı şelatörler olan sideroforlar üretirler ve hücre ölümü üzerine salınarak ekosistemlerdeki demir mevcudiyetine dolaylı olarak yardımcı olurlar.^[66]

Siyanobakteriler, hücre dışı polimerik maddelerin hayatta kalmayı ve kaynak yakalamayı artıran koruyucu matrisler oluşturduğu yüzeylerde biyofilm oluşumu da dahil olmak üzere, mikrobiyal toplulukları yapılandıran kolektif davranışlar sergiler. Gloeothece gibi türlerde N-açil homoserin laktonlar gibi sinyal molekülleri aracılığıyla gerçekleşen çoğunluk algılama (quorum sensing), popülasyon yoğunluğuna bağlı tepkileri koordine eder; buna Nostoc gibi filamentöz formlarda kayma ve koloni dağılımını sağlayan tip IV pili aracılığıyla hareketlilik de dahildir.^[67]^[68]

Ekolojik etkileşimler siyanobakteriyel dinamikleri şekillendirir; kabuklu zooplankton gibi otçulların predasyonu, filamentleri parçalayabilen ve besin geri dönüşümünü teşvik eden yukarıdan aşağıya (top-down) bir kontrol uygular. Siyanobakterileri enfekte eden spesifik bakteriyofajlar olan siyanofajlar tarafından gerçekleştirilen viral liziz, hücreleri parçalayarak organik madde salınımına neden olur ve su sistemlerinde topluluk süksesyonunu ve karbon döngüsünü etkiler. Ökaryotik alglerle rekabet, kaynak örtüşmesi ve allelopathik bileşikler yoluyla gerçekleşir; siyanobakteriler, azotun sınırlı olduğu koşullarda fiksasyon yetenekleri sayesinde rekabette üstünlük sağlayabilir.^[69]^[70]^[71]

Alg Patlamaları ve Çevresel Dinamikler

Siyanobakteriyel alg patlamaları (blooms), su ortamlarında yoğun, gözle görülür yüzey köpükleri veya matları oluşturan ve genellikle tatlı su göllerinde ve rezervuarlarda Microcystis gibi cinslerin baskın olduğu siyanobakteri popülasyonlarının hızlı çoğalmasını ifade eder.^[72] Toksin ürettiklerinde veya aşırı biyokütle biriktirdiklerinde bazen zararlı alg patlamaları (HABs) olarak adlandırılan bu olaylar, su kütlelerini mavi-yeşil tonlarla renklendirebilir ve normal ekolojik dengeyi bozabilir.^[73]

Siyanobakteriyel patlamaların birincil tetikleyicileri arasında, fosfor ve azot seviyelerini yükselten tarımsal akış ve atık su gibi antropojenik kaynaklardan gelen besin zenginleşmesi yer alır; bu durum genellikle azot-fosfor (N/P) oranlarını değiştirerek diğer fitoplanktonlara karşı siyanobakteriyel baskınlığı destekler.^[73] Tipik olarak 25-32°C aralığındaki ısınan sıcaklıklar büyüme oranlarını hızlandırırken, düşük türbülans ve rüzgar kaynaklı karışım su kolonu tabakalaşmasını teşvik ederek, yüzebilen siyanobakterilerin yüzeyde yoğunlaşmasına olanak tanır.^[72] İklim değişikliği, uzun süreli sıcak dönemler ve değişen yağış modelleri yoluyla bu faktörleri şiddetlendirmektedir; projeksiyonlar, 2050’li yıllara kadar ABD rezervuarlarında yılda ek 16-23 patlama günü gibi birçok bölgede artan patlama sıklığı ve süresine işaret etmektedir.^[72]

Alg patlamaları, yüksek solunum ve ayrışma oranları yoluyla oksijenin tükenmesi de dahil olmak üzere ciddi çevresel sonuçlara yol açar; bu durum balıkların ve diğer su canlılarının toplu ölümüne neden olan hipoksik veya anoksik koşullarla sonuçlanır.^[73] Yoğun yüzey birikimleri ayrıca güneş ışığının nüfuz etmesini engelleyerek su altındaki bitkilerde ve alglerde fotosentezi engeller, bu da etkilenen ekosistemlerde besin döngüsünü ve birincil üretimi daha da değiştirir.^[73]

Patlamaların modern takibi, klorofil-a ve fikosiyanin pigmentlerinin uydu tabanlı tespiti gibi uzaktan algılama teknolojilerine dayanır; bu teknolojiler patlama kapsamının ve yoğunluğunun geniş ölçekli, gerçek zamanlı haritalanmasını sağlar.^[74] Örneğin, Sentinel-2 görüntüleri, 2000’li yıllardan bu yana tekrarlayan Microcystis salgınlarının su arıtma maliyetlerinde 580 milyon doları aşan ekonomik kayıplara neden olduğu Erie Gölü’ndeki patlama şiddetini tahmin etmek için kullanılmıştır.^[74] Benzer şekilde, Baltık Denizi’ndeki uydu izleme, mevsimsel Nodularia ve Aphanizomenon patlamalarını takip ederek bölgesel yönetim için erken uyarı sistemlerine yardımcı olur.^[74]

Patlamalar sırasında siyanobakteri popülasyonları, ökaryotlardaki apoptozu andıran programlanmış hücre ölümü (PCD) yolları yaşar; bunlar popülasyon yoğunluğunu düzenler ve senkronize hücre lizizi yoluyla patlamanın sona ermesine katkıda bulunur.^[75] Microcystis aeruginosa gibi türlerde PCD, besin sınırlaması veya yüksek hücre yoğunluğu gibi çevresel stresörler tarafından tetiklenir ve patlama dinamiklerini ve besinlerin su kolonuna geri salınımını etkileyebilecek hücresel içerikleri serbest bırakır.^[75]

Evrim

Oksijenli Fotosentezin Kökenleri

Siyanobakterilerin güneş ışığını kullanarak oksijen üretmek üzere suyu parçaladığı süreç olan oksijenli fotosentezin kökenlerinin, yaklaşık 3,0 ila 2,5 milyar yıl önce geç Arkean Devri’nde gerçekleştiği ve erken Proterozoik Devir’e doğru yayıldığı tahmin edilmektedir. Bu zaman çizelgesi, yaklaşık 2,7 milyar yıl önce yerel olarak oksijen seviyeleri yükseldikçe eski okyanuslarda çözünmüş demirin oksidasyonunu kaydeden bantlı demir oluşumlarından (BIF’ler) elde edilen jeokimyasal kanıtlarla desteklenmektedir. Bu oluşumlardaki karbon, kükürt ve molibden izotop analizleri, su oksidasyonu yoluyla oksijen üretiminin küresel atmosferik değişimden önce geldiğini ve Güney Afrika’nın Mozaan Grubu’nda 2,95 milyar yıl öncesine kadar biyolojik oksijen salınımıyla tutarlı imzalar olduğunu göstermektedir. Bu vekiller, siyanobakterilerin veya öncülerinin, küresel olarak birikmeden çok önce sığ denizler gibi yerel ortamlarda oksijen üretmeye başladığını göstermektedir.

Oksijenli fotosentezi mümkün kılan evrimsel yenilikler, anoksijenik bakteri atalarından türetilen iki ayrı fotosistemin —Fotosistem I (PSI) ve Fotosistem II (PSII)— entegrasyonunu içeriyordu. Anoksijenik fotosentezde tek fotosistemler, hidrojen sülfür veya demir gibi elektron vericilerini kullanıyordu; oksijenli formlara geçiş, döngüsel elektron akışı için PSI benzeri bir sistemin, su oksidasyonu yapabilen yeni bir PSII ile birleştirilmesini gerektirdi.^[76] PSII’nin merkezinde, suyun dört elektronlu oksidasyonunu (2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e^–) katalize eden ve yan ürün olarak oksijen salan bir Mn₄CaO₅ kümesi olan oksijen evrimleşen kompleks (OEC) bulunur.^[77] Bu manganez kümesi muhtemelen, eski mikroplardaki daha basit mononükleer manganez enzimlerinin gen duplikasyonları ve modifikasyonları yoluyla evrimleşmiş ve standart potansiyeli +0,82 V olan sudan elektron koparmak için gereken yüksek redoks potansiyeline izin vermiştir.^[78] 2023 tarihli bir inceleme de dahil olmak üzere son analizler, siyanobakteri olmayan bakterilerden yatay gen transferinin, D1 proteininin (PsbA) varyantları gibi temel PSII alt birimlerini nasıl sağlamış olabileceğini ve erken siyanobakteri soylarında OEC’nin montajını ve çeşitlenmesini kolaylaştırdığını vurgulamaktadır.

Oksijenli fotosentezin yayılması, yaklaşık 2,4 milyar yıl önce Büyük Oksidasyon Olayı (GOE) ile doruğa ulaştı; oksijen, okyanusal demir gibi yutaklardan kaçarak atmosferi oksitlemeye başladı ve metan ve hidrojenin hakim olduğu indirgeyici koşullardan oksitleyici koşullara geçişi sağladı. Paleoproterozoik’te detrital uraninitin kaybolması ve BIF’lerin kütlesel birikimiyle kanıtlanan bu olay, yüksek potansiyelli bir elektron alıcısı sağlayarak Dünya’nın jeokimyasını temelden değiştirdi ve aerobik solunumun evrimine olanak tanıdı.^[79] GOE’den önce oksijen seviyeleri verimli temizleme nedeniyle düşük kalmıştı, ancak siyanobakteriyel aktivite bu tamponları aşarak oksijene bağımlı yaşam formlarının yükselişini teşvik etti.

Destekleyici kanıtlar arasında, mikrobiyal mat topluluklarını düşündüren lamine mikro yapılar sergileyen Pilbara Craton, Avustralya’daki 3,5 milyar yıllık çörtlerden (çakmaktaşı) elde edilen fosilleşmiş stromatolitler yer alır; ancak bunların siyanobakterilerle doğrudan bağlantısı hala tartışmalıdır ve siyanobakteri öncesi fototrofları temsil edebilir.^[80] Eoentophysalis gibi daha kesin siyanobakteri mikrofosilleri yaklaşık 1,9 milyar yıl önce ortaya çıkmaktadır, ancak bu fosiller ve genomik verilerle kalibre edilen moleküler saat analizleri, siyanobakterilerin taç grubu radyasyonunu —ve dolayısıyla oksijenli fotosentezin kurulmasını— yaklaşık 3,3 ila 3,6 milyar yıl öncesine tahmin etmektedir.^[81] Ribozomal proteinler ve fotosistemler için olanlar gibi korunmuş genler üzerinde gevşetilmiş Bayesyen modeller kullanan bu saatler, jeokimyasal sinyallerle uyumludur ve yeniliğin GOE’den yüz milyonlarca yıl önce gerçekleştiğini ve kademeli ekolojik adaptasyona izin verdiğini göstermektedir.

Endosimbiyotik Olaylar ve Kloroplast Gelişimi

[Image of Endosymbiotic theory chloroplast origin]

Heterotrof bir ökaryotun bir siyanobakteriyi yuttuğu ve daha sonra endosimbiyont olarak tutulduğu birincil endosimbiyoz olayının, yaklaşık 1,5 milyar yıl önce gerçekleştiği tahmin edilmektedir.^[82] Bu tekil olay; glaukofitleri, kırmızı algleri, yeşil algleri ve kara bitkilerini kapsayan Archaeplastida süper grubunda bulunan kloroplastları ortaya çıkarmış ve böylece oksijenli fotosentezi ökaryotik soylara tanıtmıştır.^[82] Yutulan siyanobakteri, muhtemelen modern altbölüm I siyanobakterileriyle ilişkili tek hücreli, azot fikse eden bir türdü ve kademeli bir entegrasyona uğrayarak kloroplast olarak bilinen yarı otonom organele dönüştü.^[83]

Bu siyanobakteriyel köken için güçlü kanıtlar, kloroplast genomları ile serbest yaşayan siyanobakterilerinkiler arasındaki yapısal ve genetik benzerlikleri içerir. Kloroplast DNA’sı tipik olarak daireseldir, boyutu 100 ila 200 kilobaz arasında değişir ve birçoğu fotosistem I ve II, ATP sentaz ve ribozomal proteinler gibi fotosentezde rol oynayan siyanobakteriyel dizilerle homolog olan 120-130 geni kodlar.^[84]^[85] Bu paylaşılan genlerin filogenetik analizleri, kloroplastları tutarlı bir şekilde siyanobakteriyel dal (clade) içinde türetilmiş bir soy olarak yerleştirir ve alternatif hipotezlere karşı endosimbiyotik modeli destekler.^[86] Ek olarak, kloroplastlardaki pigment sentezi ve elektron taşınımı için biyokimyasal yollar siyanobakterilerdekileri yansıtarak antik kazanımı daha da doğrular.^[82]

Evrimsel süreçte kloroplast genomu, endosimbiyotik gen transferi (EGT) yoluyla önemli bir azalmaya uğradı; orijinal siyanobakteriyel genlerin yaklaşık %90-95’i konakçı çekirdeğine taşındı.^[87] Şu anda binlerce olan bu nükleer kodlu proteinler sitozolde sentezlenir ve transit peptit sistemi gibi özelleşmiş hedefleme sinyalleri aracılığıyla kloroplasta geri ithal edilerek koordineli organel işlevi sağlanır.^[82] Arabidopsis ve siyanobakteriyel genomların karşılaştırmalı genomikleriyle belgelenen bu kitlesel gen yer değiştirmesi, endosimbiyontu stabilize etmiş ve metabolik yeteneklerini ökaryotik hücreye entegre etmiştir.^[87]

Sonraki ikincil ve üçüncül endosimbiyotik olaylar, plastid çeşitliliğini Archaeplastida’nın ötesine taşıdı. Diatomları, dinoflagellatları ve apikompleksanları içeren kromalveolat soyunda, fotosentetik olmayan bir ökaryot, birincil kloroplast içeren bir kırmızı algi yuttuğunda ikincil bir endosimbiyoz meydana geldi ve bu da dört zarla çevrili karmaşık plastidlerle sonuçlandı.^[88] Kromalveolat hipotezi altında önerilen bu olay, kırmızı alg kökenli plastidleri çeşitli protist gruplarına yayarak küresel karbon döngüsünü etkiledi.^[88] Üçüncül endosimbiyozlar da, alg hücrelerinin daha fazla yutulmasını içererek belirli soylarda bağımsız olarak ortaya çıkmıştır.

Son genomik çalışmalar, özellikle Kareniaceae familyasındaki dinoflagellatlarda çoklu bağımsız endosimbiyotik kazanımları ortaya çıkarmıştır. 2024 yılı dizileme verilerinin analizi, bu organizmalarda benzersiz plastidlere yol açan en az üç farklı endosimbiyotik olayı doğrulamakta, tekil ikincil kökenlere ilişkin önceki modellere meydan okumakta ve organel kazanımında devam eden evrimsel plastisiteyi vurgulamaktadır.^[89]

Filogenetik Tarih

Siyanobakterilerin filogenetik tarihi; moleküler dizilerin, fosil kanıtlarının ve genomik verilerin entegre analizleri yoluyla yeniden yapılandırılmakta ve antik ayrışmalar ve ağ benzeri modellerle işaretlenmiş karmaşık bir evrimsel yörünge ortaya çıkarmaktadır. Siyanobakteri ağacındaki bazal dallara tek hücreli soylar hakimdir; erken ayrılan dallar (clade) arasında tilakoitleri olmayan Gloeobacter ve ilkel fotosentetik organizasyon sergileyen Synechococcus yer alır.^[90] Filamentöz çok hücrelilik, muhtemelen Paleoarkean’da bu ağacın köküne yakın bir yerde ortaya çıkmış, erken mikrobiyal matlarda biyofilm oluşumunu ve besin edinimini sağlamıştır, ancak şube genelinde en az beş kez bağımsız olarak tek hücreliliğe geri dönüşler meydana gelmiştir.^[91] Çok hücreliliğin bu erken ortaya çıkışı, büyük çeşitlenme olaylarından önce gelmiş ve Vampirovibrionia gibi derin dallanan akrabalardan çıkarılan atasal tek hücreli durumla tezat oluşturmuştur.^[90]

Prochlorococcus ve Prochloron gibi klorofil b taşıyan siyanobakteriler olan Prochlorophyta, daha geniş tek hücreli gruplar içine yerleşmiş türetilmiş bir deniz dalını temsil eder; oligotrofik okyanus ortamlarına adapte olmuş divinil klorofilleri ve anten proteinlerini bağımsız olarak evrimleştirmişlerdir.^[92] Bu soylar, Proterozoik’te düşük oksijen koşulları altında ayrışmış, polifiletik olarak Synechococcus benzeri atalar arasında dağılmış ve fikobilizomlardan yoksundur, bu da deniz nişlerinde ışık hasadı için yakınsak adaptasyonları vurgular.^[93]

16S rRNA gen dizilerine dayanan moleküler filojeniler, siyanobakterileri Uluslararası Prokaryot İsimlendirme Kodu (ICNP) kapsamında geleneksel olarak beş ana morfolojik alt bölüme (I–V) ayırır; Prochlorophyta, farklı pigmentasyonu nedeniyle genellikle altıncı bir alt bölüm olarak ele alınır.^[94] Bu alt bölümler, çeşitli izolatlar arasında korunan ribozomal yapılarla desteklenen tek hücreli diazotrof olmayanları (I), filamentöz heterokist olmayan formları (II–III), heterokistli azot bağlayıcıları (IV) ve gerçek dallanma gösteren çok hücreli tipleri (V) kapsar.^[95] Ancak, Microcystis ve Planktothrix gibi bazı alg patlaması oluşturan cinslerde polifili belirgindir; burada 16S rRNA ağaçları, farklı ekolojik nişlerden çevresel filotipleri birbirine karıştırarak kriptik türleşmeyi ve habitat kaynaklı ayrışmayı yansıtır.^[96]

Fosil kayıtları bu filojeniyi Proterozoik mikrofosillerle sabitler; buna Kanada’daki Belcher Süper Grubu’ndaki 1,89-1,84 milyar yıllık çörtlerden elde edilen ve modern alt bölüm I ve III’e benzer morfolojik özellikler sergileyen Eoentophysalis belcherensis gibi kesin tek hücreli ve kolonyal formlar dahildir.^[6] PSII çekirdek proteinlerini ve fosil kısıtlamalarını kullanan moleküler saat kalibrasyonları, siyanobakteriyel taç grubu çeşitlenmesini yaklaşık 2,4 milyar yıl önceki Büyük Oksidasyon Olayı ile hizalar, ancak kök soylar atmosferik oksijen ve karbon döngüsündeki jeolojik değişimlerle örtüşen Mezoarkean’a (3,15-3,37 milyar yıl önce) kadar uzanabilir.^[90]

Yatay gen transferi (HGT) siyanobakteriyel filojeniyi derinden etkiler; 11 genom genelinde 1.100’den fazla gen ailesinin analizi, özellikle fotosentez ve azot fiksasyonu gibi metabolik yollarda, genellikle fajlar aracılığıyla gerçekleşen %61 oranında intrafiletik çatışmayı ortaya çıkarmaktadır.^[97] Bu ağ benzeri evrim, mozaik genomlar oluşturarak çatallanan ağaçları karmaşıklaştırır ve deniz pikosiyanobakterileri gibi yüksek HGT oranlarına sahip dallarda polifili sinyallerini şişirir.^[98]

2025 okyanus örneklemelerinden elde edilen metagenomik filojeniler, kültüre alınmamış derin dallanan soyları aydınlatmıştır; buna küresel deniz veri setlerinden elde edilen ve karbonat biyomineralizasyonu gibi atasal özellikleri koruyan Gloeomargaritales akrabaları da dahildir ve bilinen bazal çeşitliliği kültüre alınmış suşların ötesine genişletmektedir.^[99] Binlerce metagenom montajlı genomu entegre eden bu bulgular, erken Cyanobacteriia için deniz dışı kökenleri ortaya çıkarmakta ve oksijenli fotosentez öncüleri için ayrışma tahminlerini iyileştirmektedir.^[100]

Sınıflandırma

Taksonomik Çerçeve

Siyanobakteriler, botanik ve bakteriyolojik gelenekler arasındaki belirsiz konumlarıyla şekillenen benzersiz bir taksonomik tarihe sahiptir. Başlangıçta oksijenli fotosentetik yetenekleri ve ökaryotik alglerle yüzeysel benzerlikleri nedeniyle Cyanophyta bölümü içinde algler olarak sınıflandırılmışlar ve Uluslararası Alg, Mantar ve Bitki İsimlendirme Kodu (ICN) altında ele alınmışlardır. Bu botanik miras, zarla çevrili bir çekirdekten yoksun prokaryotik hücresel organizasyonlarının erken fark edilmesine rağmen devam etmiştir. 1970’lerin ortalarında, mikroskopi ve biyokimyadaki gelişmeler bakteriyel doğalarını doğrulamış, bu da alg sınıfı Cyanophyceae’den bakterilere yeniden sınıflandırılmalarına ve 1971 civarında bakteriyolojik sistemlerde şube statüsüne yükseltilmelerine yol açmıştır. Bu değişim, onları prokaryotik fizyolojilerini yansıtacak şekilde Uluslararası Prokaryot İsimlendirme Kodu (ICNP) ile daha yakından hizalamıştır.^[101]^[102]

ICNP ve ICN altındaki ikili isimlendirme, siyanobakteri isimleri için karmaşık bir çerçeve oluşturmuştur. ICNP uyarınca, geçerli yayın, 1 Ocak 1980’den itibaren öncelik ve meşruiyet için prokaryotik standartları vurgulayarak, tipik olarak aksenik kültürlerden bir tip suşun belirlenmesini gerektirir. Buna karşılık ICN, korunmuş örneklere veya çizimlere dayalı tanımlamalara izin vererek tarihi botanik yayınları barındırır. ICN’nin 45.1 Maddesi uzun süredir ICNP altında geçerli olarak yayınlanan isimleri tanısa da, ICNP’nin Genel Husus 5 ve Kural 18a, 24a ve 30’daki 2021 değişiklikleri, ICN hükümleri altında yayınlanan siyanobakteri isimlerini, öncelik kurallarını karşılamaları koşuluyla ICNP altında açıkça geçerli kabul edene kadar karşılıklılık eksikti. Bu çözüm, isimlendirme çatışmalarını azaltarak, tanımlanmış yaklaşık 4.800 fosil olmayan tür için istikrar sağlamaktadır.^[103]^[104]^[105]

Modern siyanobakteriyel taksonomi, taksonları sağlam bir şekilde tanımlamak için birden fazla kriteri bütünleştiren çok fazlı (polifazik) bir yaklaşıma dayanır. Tek hücreli veya filamentöz organizasyon, hücre bölünme modları ve kılıf varlığı gibi morfolojik özellikler, genellikle elektron mikroskobundan elde edilen ultra yapısal ayrıntılarla desteklenen temel karakterleri sağlar. Klorofil a, fikosiyanin ve fikoeritrin dahil olmak üzere pigment bileşimi, ana grupları ayırt eder ve ekolojik korelasyonları destekler. Genetik analizler, özellikle 16S rRNA gen dizilemesi ve çok lokuslu filogenomikler, kriptik çeşitliliği çözer ve sınırları belirginleştirirken, tam genom karşılaştırmaları yatay gen transferi etkilerini ele alır. Bu birleşik metodoloji, yeni takımların ve familyaların tanınması gibi revizyonları yönlendirmiştir.^[106]^[107]

Taksonomik rütbeler hiyerarşik bakteriyolojik gelenekleri takip eder; siyanobakteriler Cyanobacteriota (veya Cyanobacteria) şubesine yerleştirilir. Üst rütbeler arasında Cyanophyceae gibi sınıflar yer alır; bunlar tek hücreli formlar için Synechococcales ve heterokist olmayan filamentler için Oscillatoriales gibi takımlara ayrılır. Synechococcaceae ve Nostocaceae gibi familyalar, azot bağlayan soylarda heterokist oluşumu gibi paylaşılan özelliklere dayalı cinsleri kapsar. Bu rütbeler, evrimsel ilişkileri yansıtacak şekilde polifazik değerlendirmelerle dinamik olarak güncellenir.^[108]

Sınıflandırma, akraba olmayan soyların benzer çevresel baskılar altında benzer morfolojiler geliştirdiği fenotipik yakınsama (konverjans) nedeniyle önemli zorluklarla karşılaşır; bu durum moleküler veriler olmadan ayrımı karmaşıklaştırır. Ek olarak, birçok siyanobakteri laboratuvar koşullarında kültüre alınamaz durumda kalır, bu da çeşitliliğin eksik tahmin edilmesine yol açar; yaklaşık 4.800 tür resmen tanımlanmış olsa da, moleküler araştırmalar, özellikle topraklar ve ekstrem ortamlar gibi yetersiz temsil edilen habitatlarda binlerce daha fazlasının var olduğunu göstermektedir. Bu sorunlar, taksonomik çerçeveyi iyileştirmek için kültürden bağımsız yöntemlerin sürekli entegrasyonuna duyulan ihtiyacı vurgulamaktadır.^[105]^[109]^[110]

Modern Filojeni ve Çeşitlilik

2022’de doğrulanan Cyanobacteriota şubesi, siyanobakterileri kapsar ve ana soyları tanımlamak için genomik ve polifazik verileri içeren filogenomik bir revizyonu yansıtır.^[13] Bu çerçeve, Oxyphotobacteria (tilakoitli çoğu oksijenli fototrofu kapsayan) ve Gloeobacteria (tilakoitsiz hücrelerle karakterize edilen) dahil olmak üzere birden fazla sınıfı ve genişletilmiş dizileme çabalarına dayanan devam eden iyileştirmelerle birlikte Thermosynechococcopsia gibi diğerlerini tanır.^[111] Bu sınıflar, Oxyphotobacteria’nın deniz ve tatlı su ekosistemlerine hakim olmasıyla şubenin derin evrimsel bölünmelerini vurgular. 2025 itibariyle, devam eden metagenomik çabalar, ekstrem ortamlardan düzinelerce yeni takson ekleyen son çalışmalarla birlikte yeni türleri ve cinsleri tanımlamaya devam etmektedir.^[112]

Genomik çalışmalar siyanobakteriyel filojeni anlayışında devrim yaratmıştır; 2024 sonlarında GenBank’a yatırılan tam montajlar, iskeleler (scaffolds) ve kontigler dahil olmak üzere 6.500’den fazla genom, sağlam filogenomik ağaçlara ve pangenom analizlerine olanak tanımıştır.^[113] Pangenom rekonstrüksiyonları, azot fiksasyonu yollarındaki varyasyonlar, ikincil metabolit biyosentez kümeleri ve anoksik veya ekstrem ortamlara adaptasyonlar dahil olmak üzere kapsamlı metabolik çeşitliliği ortaya koymakta ve soylar arasındaki işlevsel plastisiteyi vurgulamaktadır.^[114] Örneğin, çekirdek ve aksesuar genlerin karşılaştırmalı analizleri, temel fotosentetik mekanizmanın korunduğunu, ancak toksin üretimi ve stres tepkileri için aksesuar genlerin büyük ölçüde değiştiğini ve ekolojik çok yönlülüğe katkıda bulunduğunu göstermektedir.^[115]

Toplam siyanobakteriyel tür çeşitliliği tahminleri, 2025 itibariyle güncellenmiş keşif eğrisi modelleri, morfolojik-genomik korelasyonlar ve metagenomik araştırmalara dayanarak yaklaşık 6.000 ila 10.000 veya daha fazladır; ancak bu sayı, kültivasyon yanlılıkları nedeniyle muhtemelen kültüre alınmamış formları eksik temsil etmektedir; yaklaşık 5.000 tür resmen tanımlanmıştır.^[105] Tara Oceans seferi gibi metagenomik araştırmalar, özellikle Prochlorococcus ve Synechococcus akrabaları gibi okyanus pikosiyanobakterilerinde çok sayıda kültüre alınmamış dalı ortaya çıkarmış, viral-konakçı etkileşimlerinde ve azot döngüsü topluluklarında gizli çeşitliliği gözler önüne sermiştir.^[116] Bu çabalar, deniz siyanobakteriyel soylarının %80’e varan kısmının kültüre alınmamış olabileceğini ve bilinen filogenetik genişliği artırdığını vurgulamaktadır.

Temel çalışmalarda özetlenen geleneksel morfolojik alt bölümler, siyanobakterileri altı gruba ayırır: alt bölüm I (ikil bölünme ile bölünen Chroococcales benzeri tek hücreli formlar), alt bölümler II-V (II’de heterokist olmayan Oscillatoriales ve IV-V’te heterokistli Nostocales/Stigonematales dahil filamentöz tipler) ve alt bölüm VI (klorofil b içeren pikoplanktonu barındıran Prochlorales).^[117] Modern filogenomikler bunlarla büyük ölçüde uyumludur ancak 16S rRNA ve çok genli belirteçler kullanarak sınırları iyileştirir ve filamentöz ve tek hücreli dalları daha geniş takımlara entegre eder.

2024 çalışmalarından elde edilen tek hücreyle çoğaltılmış genomlardaki (SAG’ler) son gelişmeler, çevresel örnekleri entegre ederek, özellikle mevcut ağaçlara meydan okuyan ve ekstremofil gruplarda kriptik türleşmeyi ortaya çıkaran kutup ve derin deniz habitatlarında yaklaşık %20 yeni soyu açığa çıkarmıştır.^[118] Genellikle kültüre alınamayan suşlardan elde edilen bu SAG’ler, devam eden filogenetik boşlukları ve bu eski şubenin tam çeşitliliğini yakalamak için sürekli metagenomik örneklemeye duyulan ihtiyacı vurgulamaktadır.

Önemli Cinsler ve Türler

Siyanobakteriler, tek hücreli, kolonyal ve filamentöz formları kapsayan yaklaşık 100 tanınmış cinsi ve türü içeren geniş bir diziyi kapsar, ancak kilit ekolojik roller 50’den az önde gelen cins tarafından domine edilir.^[3] Tek hücreli temsilciler arasında Synechococcus, yaklaşık 2,7 Mb’lik kompakt bir genoma sahip bir deniz pikosiyanobakterisi olarak öne çıkar ve kıyı ve açık sulardaki yaygın dağılımı ile okyanus birincil üretimine önemli ölçüde katkıda bulunur.^[119] Yakın akraba olan Prochlorococcus, yaklaşık 1,7 Mb ile daha da fazla genom küçülmesi sergiler ve oligotrofik okyanusun fotik bölgesindeki düşük ışık koşullarına adapte olmuştur; azot bağlama yeteneklerinden yoksundur ve alternatif besin edinme stratejilerine dayanır.^[120] Bu cinsler toplu olarak deniz net birincil üretkenliğinin %25’e varan kısmını oluşturur ve besin sınırlı ortamlardaki evrimsel önemlerini vurgular.^[121]

Filamentöz siyanobakteriler, azotun fakir olduğu tatlı su ve karasal habitatlarda diazotrofik büyümeyi sağlayan, aerobik azot fiksasyonu için özelleşmiş heterokistler geliştiren Anabaena (Nostoc ile yakından ilişkili) gibi dikkate değer heterokistli formları içerir.^[122] Buna karşılık, heterokist olmayan Microcystis türleri, ötrofik göllerde ve rezervuarlarda yoğun çoğalmalar sırasında ekolojik ve sağlık riskleri oluşturan hepatotoksik mikrosistinler üreten üretken alg patlaması yapıcılarıdır.^[123] Bu özellikler, Nostoc‘un simbiyotik ilişkileri örneklendirmesi ve Microcystis‘in mevsimsel su kalitesi dinamiklerini yönlendirmesiyle filamentöz soylar içindeki morfolojik ve fizyolojik çeşitliliği vurgular.

Özelleşmiş cinsler siyanobakteriyel uyumu daha da gösterir; heterokist olmayan bir deniz filamenti olan Trichodesmium, tropikal ve subtropikal sularda “deniz talaşı” olarak bilinen görünür yüzey patlamaları oluşturarak önemli bir okyanus azot bağlayıcısı olarak işlev görür ve yeni azot girdilerine önemli ölçüde katkıda bulunur.^[124] Benzer şekilde, sarmal trikomları ile karakterize edilen Spirulina (genellikle Arthrospira ile eşanlamlıdır), alkali, yüksek tuzlu ortamlarda gelişir ve yüksek protein içeriği de dahil olmak üzere besin profili ile dikkat çeker, ancak ekolojik rolü soda göllerindeki bentik ve planktonik üretkenliğe odaklanır.^[125]

Temsili çeşitlilik, tatlı su ve toprak ekosistemlerinde salınan hareketli, dallanmamış filamentlere sahip Oscillatoriales takımı için tip türü olarak hizmet eden O. limosa ile Oscillatoria gibi cinslerde belirgindir.^[126] Genel olarak, siyanobakteriyel taksonomi, planktonikten bentik nişlere kadar küresel dağılımlara hakim olan ve antik evrimsel radyasyonlarını yansıtan yaklaşık 50 kilit cinsi tanır.^[3]

İnsan Etkileşimleri

Faydalı Uygulamalar

Siyanobakteriler, özellikle besin açısından yoğun bir süper gıda olarak hizmet eden ve yaygın olarak spirulina olarak bilinen Arthrospira platensis‘in yetiştirilmesi yoluyla insan beslenmesinde önemli uygulamalar bulmuştur. Bu filamentöz siyanobakteri, kuru ağırlığının %50-70’i oranında protein (tüm temel amino asitleri içerir), beta-karoten ve demir gibi yüksek düzeyde vitaminler ve B12 vitamini analoglarını içerir; ancak geleneksel suşlar öncelikle insanlar için biyoyararlı olmayan psödo-vitamin B12 içerir. 2025 itibariyle, mühendislik ürünü suşlar, sığır etine kıyasla benzer seviyelerde biyoaktif B12 üreterek eksikliğe sürdürülebilir vegan bir çözüm sunmaktadır.^[127]^[128] ABD Gıda ve İlaç Dairesi (FDA), spirulinayı gıdalarda ve takviyelerde kullanım için Genel Olarak Güvenli Kabul Edilen (GRAS) olarak sınıflandırmış, tabletlerde, tozlarda ve güçlendirilmiş ürünlerde yaygın ticarileşmesini sağlamıştır.^[129]

Tarımda siyanobakteriler, özellikle Anabaena azollae ile eğrelti otu Azolla arasındaki, hektar başına mevsimde 30-60 kg N oranında atmosferik azotu fikse eden ve sentetik girdiler olmadan pirinç mahsulü ihtiyaçlarının önemli bir kısmını karşılayan simbiyoz yoluyla sürdürülebilir çiftçiliğe biyogübre olarak katkıda bulunur.^[130] Bu birliktelik, su basmış çeltik tarlalarında toprak verimliliğini ve pirinç verimini artırarak kimyasal gübrelere bağımlılığı azaltır ve Asya ve ötesinde çevre dostu uygulamaları teşvik eder. Ek olarak, siyanobakteriyel ekstraktlar tarımsal zararlılara karşı biyokontrol potansiyeli sergiler; örneğin, Nostoc ve Anabaena gibi türlerden elde edilen metabolitler, sonbahar ordu kurduna (Spodoptera frugiperda) karşı insektisit aktivite göstererek larva gelişimini engeller ve pestisitlere doğal bir alternatif sunar.^[131]

Siyanobakterilerin biyoteknolojik kullanımları, yenilenebilir enerji üretimi için fotosentetik verimliliklerinden yararlanır. Botryococcus braunii, kuru biyokütlesinin %55’ine kadar lipit ve hidrokarbon biriktirerek transesterifikasyon yoluyla biyodizel için bir hammadde görevi görür; optimize edilmiş suşlar, endüstriyel ölçekli dönüşüm için uygun gelişmiş yakıt özellikleri sağlar.^[132] Cyanothece sp. gibi belirli diazotrof siyanobakteriler, anaerobik koşullar altında nitrojenaz aktivitesi yoluyla hidrojen gazı üretir ve saatte mg klorofil başına 465 μmol H₂’ye varan fotobiyolojik oranlara ulaşarak onları temiz hidrojen yakıtları için aday konumuna getirir.^[133]

Siyanobakteriler aynı zamanda farmasötik vaatleri olan biyoaktif bileşiklerin kaynaklarıdır. Deniz siyanobakterisi Symploca sp.’den (şimdi Caldora penicillata altında yeniden sınıflandırılmıştır) izole edilen Dolastatin 10, antikanser aktiviteye sahip güçlü bir mikrotübül inhibitörüdür ve lenfomalar ve katı tümörler için tedavilerde kullanılan monometil auristatin E gibi FDA onaylı antikor-ilaç konjugatları için öncü yapı olarak hizmet eder.^[134]

Genetik mühendisliğindeki son gelişmeler, siyanobakteriyel uygulamaları karbon yakalamada genişletmiştir. Metabolik yolları optimize etmek için modifiye edilen Synechocystis sp. PCC 6803’ün CRISPR ile düzenlenmiş suşları, yüksek CO₂ koşulları altında gelişmiş karbon fiksasyon oranlarına ulaşmış, bu da biyoreaktörlerde sera gazı emisyonlarını azaltmak için iyileştirilmiş CO₂ sekestrasyonuna karşılık gelmektedir.^[135] Bu gelişmeler, beslenme, tarım ve çevresel iyileştirmeyi entegre ederek siyanobakterilerin sürdürülebilir biyoteknolojideki rolünü vurgulamaktadır.

Sağlık ve Çevresel Riskler

Siyanobakteriler, öncelikle patlamalar sırasında güçlü siyanotoksinler üreterek insanlar ve hayvanlar için önemli sağlık riskleri oluşturur. Hepatotoksik siklik heptapeptit ailesi olan mikrosistinler, Microcystis ve Planktothrix gibi siyanobakteriyel türlerde tanımlanan 240’tan fazla yapısal varyantla en yaygın olanlar arasındadır. Bu toksinler protein fosfatazları inhibe ederek karaciğer hasarına ve potansiyel hücre ölümüne yol açar. Anatoksin-a (güçlü bir nörotoksin) dahil olmak üzere anatoksinler, nikotinik agonistler olarak etki eder, maruz kalan organizmalarda kas felcine ve solunum yetmezliğine neden olur. Dünya Sağlık Örgütü, akut maruziyet risklerine karşı koruma sağlamak amacıyla içme suyunda mikrosistin-LR için 1 μg/L’lik geçici bir kılavuz değer belirlemiştir.^[136]^[137]

Siyanotoksinlerden kaynaklanan akut zehirlenme ciddi sonuçlara yol açabilir; 1996 yılında Brezilya’daki Caruaru olayında, mikrosistin ile kirlenmiş diyaliz suyunun, patlama kaynaklı toksinlerin yetersiz filtrelenmesi nedeniyle 116 hastanın 50-52’sinde karaciğer yetmezliğine ve ölüme yol açması buna bir örnektir. Hayvanlarda benzer maruziyetler, kusma, nöbetler ve hızlı ölüm gibi semptomlarla birlikte çiftlik hayvanlarının ve yaban hayatının toplu ölümlerine neden olmuştur. Kronik düşük seviyeli mikrosistin maruziyeti, karaciğer hasarı ve artan hepatosellüler karsinom riski ile ilişkilendirilmiştir; epidemiyolojik çalışmalar, sık patlama görülen bölgelerde yüksek serum mikrosistin seviyelerinin daha yüksek karaciğer kanseri insidansı ile ilişkili olduğunu göstermektedir. Bu etkiler, rekreasyonel ve içme suyu kaynaklarında izleme ihtiyacını vurgulamaktadır.^[138]^[139]

Çevresel olarak, siyanobakteriyel patlamalar, çürüyen hücrelerden ve ilişkili mikrobiyal topluluklardan besin salınımının suları azot ve fosforla daha da zenginleştirdiği, patlama döngülerini sürdürdüğü ve etkilenen göllerde iyileşmeyi engellediği pozitif geri besleme döngüleri yoluyla ötrofikasyonu şiddetlendirir. Bu süreç, hipoksiye, su berraklığının azalmasına ve ekosistem dinamiklerinde kaymalara katkıda bulunur; siyanotoksinler ve gölgeleme etkileri toleranslı olmayan organizmaları rekabette geride bıraktıkça planktonik ve bentik türler arasında biyolojik çeşitlilik kaybına yol açar. Büyük Göller bölgesindeki gibi ötrofik göllerde patlamalar, balık popülasyonlarındaki düşüşler ve besin ağlarının bozulmasıyla ilişkilendirilmiştir. İklim değişikliğine bağlı daha sıcak sıcaklıklar, siyanobakteriyel büyümeyi diğer alglere tercih eder ve ılıman göllerde potansiyel olarak patlama sıklığını ve kapsamını artırır.^[140]^[141]

Bu riskleri azaltmaya yönelik yönetim stratejileri kimyasal, biyolojik ve fiziksel kontrolleri içerir. Bakır sülfat gibi algisitler, fotosentezi ve hücre zarlarını bozarak siyanobakteriyel hücreleri etkili bir şekilde hedefler, ancak kullanımları hedef dışı su yaşamına potansiyel toksisite ile sınırlıdır. Microcystis gibi patlama oluşturan suşlara özgü bakteriyofajlar gibi biyolojik yaklaşımlar, geniş ekolojik zarar vermeden konakçı hücreleri parçalayarak seçici kontrol sunar. Ultrason dahil fiziksel yöntemler, siyanobakteriyel gaz kofullarına zarar veren kavitasyon kabarcıkları oluşturarak hücrelerin batmasına ve ölmesine neden olur; saha uygulamaları rezervuarlarda patlama biyokütlesinde %90’a varan azalma göstermektedir. Uzun vadeli etkinlik için besin azaltımını bu tekniklerle birleştiren entegre yaklaşımlar önerilmektedir.^[142]^[143]

İklim değişikliği, yüzey sularını ısıtarak bu riskleri artırır, bu da siyanobakteriyel büyümeyi diğer alglere tercih eder; modeller, su sıcaklığındaki her 1°C’lik artış için, artan metabolik oranlar ve uzun süreli tabakalaşma nedeniyle ılıman göllerde patlama kapsamının ve sıklığının artabileceğini göstermektedir. Taihu Gölü gibi sistemlerde gözlenen bu sıcaklık kaynaklı çoğalma, toksin üretimini ve ötrofikasyon geri bildirimlerini yoğunlaştırmakta ve yüzyılın ortasına kadar kuzey enlemlerinde daha yaygın HAB’ler öngörmektedir.

Araştırma İlerlemeleri ve Biyoteknoloji

Synechocystis sp. PCC 6803, 1996 yılında herhangi bir fototrofik prokaryot için tamamlanan ilk genom olan tam sekanslı genomu ve genetik transformasyon için doğal yetkinliği nedeniyle siyanobakteriyel araştırmalarda birincil model organizma olarak hizmet eder, bu da mutant üretimini ve fonksiyonel çalışmaları kolaylaştırır.^[144]^[145]

Genetik mühendisliğindeki ilerlemeler, siyanobakterilerde hassas yolak modifikasyonları için CRISPR-Cas9 sistemlerinden yararlanmış, Synechocystis ve Synechococcus gibi türlerde gösterildiği gibi yüksek verimlilik ve minimum hedef dışı etkilerle çoklu genom düzenlemesine olanak tanımıştır.^[146] Sentetik biyoloji yaklaşımları, mühendislik ürünü izopren sentaz ekspresyonu yoluyla izopren üretimi (fotobiyoreaktörlerde litre başına birkaç miligrama kadar titreler elde etme) ve doğrudan CO₂’den hidrokarbona dönüşümü destekleyen etilen oluşturucu enzim ekspresyonu yoluyla etilen sentezi gibi heterolog yolakları daha da entegre etmiştir.^[147]^[148]

Son araştırma ilerlemeleri arasında, 2025 yılında Synechococcus sp. PCC 7002 gibi siyanobakterilerde metabolik gen ekspresyonunun ışıkla indüklenebilir kontrolünü sağlamak için optogenetiğin uygulanması yer alır; bu, biyoyakıt öncüsü birikimi gibi yolakların mavi veya yeşil ışık altında 10 kata kadar indüksiyonla uzamsal-zamansal düzenlenmesine izin verir.^[149] Uzay biyolojisinde, Uluslararası Uzay İstasyonu’ndaki deneyler, Chroococcidiopsis gibi siyanobakteriyel suşları radyasyon direnci açısından test etmiş, alçak Dünya yörüngesinde 548 gün boyunca kozmik radyasyon eşdeğerlerine maruz kaldıktan sonra %50’yi aşan hayatta kalma oranları ortaya koyarak dünya dışı yaşam destek sistemlerindeki potansiyel rolleri hakkında bilgi vermiştir.^[150]

Bu yeniliklere rağmen, açık veya kapalı fotobiyoreaktörlerde endüstriyel ölçekli yetiştirme sırasında fotosentetik verimlilik ve metabolik akıdaki sınırlamalar nedeniyle biyoyakıtlar için genellikle 1 g/L’nin altında kalan düşük ürün verimleri de dahil olmak üzere biyoteknoloji uygulamalarında zorluklar devam etmektedir.^[151] Genetiği değiştirilmiş siyanobakterilerin çevreye salınmasıyla ilgili, özellikle gen akışından veya doğal sularda kalıcılıktan kaynaklanan istenmeyen ekolojik etki riskleri konusunda etik kaygılar da ortaya çıkmakta ve oksotrofi veya “kill switch” (öldürme anahtarı) gibi sağlam biyokontainment (biyolojik sınırlama) stratejilerini gerektirmektedir.^[152]

İleriye bakıldığında, siyanobakteriler, atmosferik CO₂’yi güneş enerjisi yakalamanın %5’ine yaklaşan verimlilikle alkanlara veya alkollere dönüştüren mühendislik ürünü suşlarla karbon-nötr yakıt üretimi için umut vaat etmekte ve onları fosil yakıtlara sürdürülebilir alternatifler olarak konumlandırmaktadır.^[153] Siyanobakteriyel mikrobiyomlardan plastik parçalayan enzimleri araştıran 2024 girişimleri de dahil olmak üzere gelişmekte olan araştırmalar, polietilen ve diğer polimerlerin biyoremediasyonu için hücre dışı hidrolazlarını kullanmayı ve potansiyel olarak döngüsel ekonomi çerçevelerine entegre etmeyi amaçlamaktadır.^[154]