Algler

Algler, deniz yosunları da dahil olmak üzere tek hücreli mikroalglerden çok hücreli makroalgere kadar uzanan, embriyofitlerin (kara bitkileri) özelleşmiş damar dokularına, köklerine, gövdelerine veya yapraklarına sahip olmayan, oksijenik fotosentez gerçekleştiren, öncelikle sucul, fotosentetik ökaryotlardan oluşan polifiletik bir topluluğu kapsar.^[1]^[2] Bu organizmalar; klorofil içeren kloroplastlar aracılığıyla güneş enerjisini biyokütleye dönüştürerek temel birincil üreticiler olarak işlev gördükleri deniz, tatlı su ve nemli karasal ortamlarda gelişirler.^[3]^[4] Okyanusal fitoplankton algleri, Dünya’nın atmosferik oksijeninin yaklaşık yarısını üretir ve besin döngüsü ve karbon fiksasyonu yoluyla daha yüksek trofik seviyeleri destekleyerek sucul besin ağlarını ayakta tutar.^[5]^[6] Evrimsel olarak çok eski olan algler, milyarlarca yıl önce ilkel atmosferi oksijenlendirerek karmaşık aerobik yaşamın yükselişini kolaylaştırmıştır; ancak bazı türler oksijeni tüketen ve toksinler salgılayan zararlı patlamaları tetikleyerek ekosistemleri ve insan sağlığını bozmaktadır.^[6]^[7] Algler ayrıca likenlerde veya mercan resiflerinde fotosentez sağlamak gibi simbiyozlara girerler ve hızlı büyümeleri ve metabolik çok yönlülükleri nedeniyle biyoyakıtlar ve iyileştirme (remediasyon) alanındaki biyoteknoloji için potansiyel taşırlar.^[4]^[8]

Tanım ve Etimoloji

Tarihsel ve Dilbilimsel Kökenler

Alg terimi, tekil hali alga olan ve “deniz yosunu” anlamına gelen Latince algae çoğulundan türetilmiştir ve İngilizce bağlamlarda ilk olarak 16. yüzyılın ortalarında görülmüştür.^[9] Alga kelimesinin kesin etimolojisi belirsizdir; potansiyel olarak Latince ulva (“çimen benzeri veya yapraklı deniz yosunu”) ile veya spekülatif olarak algēre (“soğuk olmak”) ile bağlantılıdır, ancak deniz yosunu çağrışımını açıklayan sıcaklıkla ilgili nedensel bir bağlantı bulunmamaktadır.^[9] ^[10]

Klasik Latince kullanımı, Yaşlı Plinius’un Naturalis Historia (M.S. yaklaşık 77) adlı eserinde görülür; burada algae, sistematik bir sınıflandırmadan ziyade erken betimleyici kategorizasyonu yansıtacak şekilde, bir tür deniz yosunu olan phycitis algae gibi deniz bitkilerini belirtmek için kullanılmıştır.^[11] Paralel antik Yunan literatüründe, Homeros’un İlyada‘sı (M.Ö. yaklaşık 8. yüzyıl) kadar erken dönemlerde, resmi bir biyolojik gruplandırma olmaksızın, genellikle deniz bitki örtüsünü veya boya gibi türev ürünleri ifade eden phŷkos (“deniz yosunu”) gibi eşdeğerler ortaya çıkmaktadır. Theophrastus (M.Ö. yaklaşık 371–287), Bitkiler Üzerine Araştırma gibi eserlerinde, modern alglere benzeyen deniz otsu bitkilerini daha geniş bitki kategorileri (ağaçlar, çalılar ve otlar) arasında tanımlamış, ancak belirgin bir alg taksonomisi olmaksızın tuzluluk gibi çevresel bağımlılıkları vurgulamıştır.^[12]

Linnaeus, Species Plantarum (1753) adlı eserinde Algae‘yi resmi bir taksonomik sınıf seviyesine yükseltmiş; çiçeksiz, tohumsuz sucul organizmaları (başlıca deniz yosunlarını), botanik sistemi içindeki kriptogamlar (gizli üreyenler) olarak sınıflandırmış ve terimin sistematik biyolojide benimsenmesini sağlamıştır.^[13] Bu Linnaeus çerçevesi, 18. yüzyıl boyunca varlığını sürdürmüş ve Johann Friedrich Gmelin’in deniz yosunu morfolojisini detaylandıran Historia Fucorum (1768) gibi eserlerini etkilemiştir. İngilizce çoğul algae terimi bilimsel olarak 1794 yılına kadar ortaya çıkmışken, alglerin incelenmesi disiplini olan fikoloji (phycology), Yunanca phŷkos kelimesinden türemiştir.^[10] ^[14]

Çağdaş Taksonomik Tanım

Çağdaş taksonomide algler; hem prokaryotik hem de ökaryotik soyları kapsayan ancak korunaklı embriyolara, damar dokularına ve kök, gövde ve yaprak gibi özelleşmiş organlara sahip embriyofitleri (kara bitkileri) dışlayan, oksijenik fotosentez yapabilen, öncelikle sucul organizmaların gayri resmi, polifiletik bir gruplandırması olarak kabul edilir.^[15]^[16] Bu tanım, paylaşılan atadan ziyade işlevsel ve ekolojik yakınsamayı vurgular; zira alg soyları, Archaeplastida üst grubu içindeki siyanobakterilerin birincil endosimbiyozu (yeşil algler, kırmızı algler ve glaukofitleri oluşturur) ve çeşitli protist gruplarındaki ikincil veya üçüncül endosimbiyozlar dahil olmak üzere birden fazla bağımsız evrimsel kökene dayanır.^[15]^[17]

Prokaryotik algler, özellikle siyanobakteriler (eski adıyla mavi-yeşil algler), fotosentetik rolleri ve ökaryotik alglere yüzeysel benzerlikleri nedeniyle dahil edilirler, ancak çekirdek ve organellerden yoksundurlar; bu organizmalar, küresel oksijen üretiminin temeli olan ve 2,4 milyar yıl öncesine dayanan eski bir soyu temsil eder.^[16] Ökaryotik algler; Plantae, Chromista ve Protozoa gibi alemler genelinde en az 14 şubeye yayılır; pigmentasyon (örneğin, yeşil alglerde klorofil a ve b, stramenopillerde klorofil c) ve plastid yapısı temel tanısal özellikler olarak hizmet eder, ancak moleküler filogenetik, kladistik amaçlar için bölüm veya sınıf gibi geleneksel ayrımları yapay hale getirerek polifiletik doğalarını ortaya çıkarmıştır.^[16]^[18]

Modern sınıflandırmalar; algleri resmi bir takson yerine fikolojik çalışma için pragmatik bir topluluk olarak tanıyan, morfoloji, ultra yapı, biyokimya ve genomik verileri entegre eden çok fazlı (polifazik) bir yaklaşım kullanır; 1990’lardan bu yana ribozomal RNA dizilemesi ile hızlanan bu değişim, alglerin fotosentetik olmayan akrabalarla birlikte yaşam ağacı boyunca serpiştirilmiş olması nedeniyle hiçbir tekil kladın tüm algleri birleştirmediğini vurgulamaktadır.^[15]^[18] Örneğin, yeşil algler (Chlorophyta ve charophytes), Streptophyta içinde embriyofitlere kardeş parafiletik bir derece oluştururken, okrofitler (örneğin diyatomlar, kahverengi algler) SAR kladına aittir; bu durum, derin filogenetik ayrışma üzerindeki sucul nişlere yönelik yakınsak adaptasyonları vurgular.^[19]^[16]

Morfoloji ve Fizyoloji

Hücresel Yapı ve Morfoloji

Algler; doğrusal kromozomları çevreleyen bir çekirdek, endosimbiyotik siyanobakterilerden türetilmiş kloroplastlar ve solunum için mitokondri dahil olmak üzere zarla çevrili organellerle karakterize edilen, ağırlıklı olarak ökaryotik, geniş bir hücresel yapı yelpazesi sergiler.^[20] Hayvan hücrelerinin aksine, alg hücreleri tipik olarak plazma zarının dışında yapısal destek ve koruma sağlayan bir hücre duvarına sahiptir ve bu duvarın bileşimi, sucul ortamlara uyum sağlamak için taksonomik gruba göre değişir.^[21] Çoğu algdeki kloroplastlar, verimli ışık hasadı için grana halinde istiflenmiş, çift zarf zarı ile çevrili tilakoit zarlara sahiptir ve bazı türlerde karbon fiksasyonunu artırmak için pirenoidler içerir.^[22]

Hücre duvarı mimarisi, alg bölümleri arasında önemli ölçüde farklılık gösterir: Yeşil algler (Chlorophyta), genellikle pektin benzeri matrislere gömülü selüloz mikrofibrilleri veya hidroksiprolin bakımından zengin glikoproteinler içerir ve tek hücreli ve ipliksi formlarda esneklik sağlar.^[20] Kahverengi alglerde (Phaeophyceae), duvarlar temel olarak mannuronik ve guluronik asitlerin kopolimerleri olan aljinatlardan oluşur; bunlar fukoz içeren sülfatlı polisakkaritlerle çapraz bağlanarak, kelp türlerinde 60 metreye kadar ulaşan büyük çok hücreli tallusların mekanik mukavemetine katkıda bulunur.^[23] Kırmızı alg (Rhodophyta) duvarları, sülfatlı glukanlar, mannanlar ve glukomannanlarla iç içe geçmiş yarı kristal selüloz lifleri içerir ve genellikle koralin formlarda sertlik için kalsiyum karbonat ile emprenye edilir.^[21] Diyatomlar (Bacillariophyta), özelleşmiş veziküller yoluyla oluşturulan iki örtüşen kapakçıktan oluşan benzersiz silika bazlı frustüllere sahiptir ve bunlar yüzdürme ve koruma için hassas geometrik şekiller sağlar.^[24]

Morfolojik olarak algler, tek hücreli formlardan (örneğin, 2-10 µm çapında küresel hücrelere sahip Chlorella) karmaşık çok hücreli organizasyonlara kadar uzanır ve bu da sucul nişlerde besin alımı ve üreme için evrimsel adaptasyonları yansıtır.^[25] Tek hücreli tipler arasında, iki ön kamçı ve fototaksis için bir göz lekesi ile donatılmış Chlamydomonas gibi hareketli kamçılılar ve hareketsiz kokkoidler veya amiboidler bulunur.^[26] Kolonyal morfolojiler, hücreleri kürelere (örneğin, somatik ve üreme hücrelerine sahip Volvox) veya plakalara toplar ve gerçek dokular olmadan iş bölümünü sürdürür.^[27] İpliksi algler dallanmamış (örneğin, Spirogyra) veya dallanmış zincirler oluştururken, çok hücreli makroalgler farklılaşmış yapılar geliştirir: tutunma için kök benzeri yapılar (holdfast), destek için saplar (stipe) ve fotosentez için yaprak benzeri yapılar (blade); örneğin, yüzdürme için hava keselerine sahip Sargassum‘da olduğu gibi.^[25] Bu formlar damar dokularından yoksundur ancak mikroalglerde 1 µm’den makroalg yapraklarında santimetrelere kadar değişen hücre boyutlarıyla, gelişmiş gruplarda sönositik büyüme veya apikal meristemler yoluyla büyüklük kazanırlar.^[1]

Fotosentetik Süreçler

Algler, birbirine bağlı iki fotosistem olan fotosistem II (PSII) ve fotosistem I (PSI) aracılığıyla oksijen, ATP ve NADPH üretmek için suyu elektron vericisi olarak kullanan oksijenik fotosentez gerçekleştirir.^[28] Bu süreç, siyanobakteriler ve yüksek bitkilerdeki süreçle benzerlik gösterir; burada ışık enerjisi, tilakoit zarlara gömülü elektron taşıma zincirlerini çalıştırarak, nihayetinde NADP+’yı indirger ve PSII’de su oksidasyonundan O₂ üretir. Siyanobakteriler gibi prokaryotik alglerde tilakoitler sitoplazmada serbestçe bulunurken, ökaryotik algler bunları endosimbiyotik olaylardan türetilen kloroplastlar içinde barındırır.^[29] Karbon fiksasyon aşaması, CO₂’yi karbonhidratlara dönüştüren stroma veya sitoplazmadaki Calvin-Benson-Bassham döngüsünü takip eder.^[30]

Tüm algler, tepkime merkezlerinde yük ayrımını başlatmak için 430 nm ve 680 nm civarındaki dalga boylarında ışığı maksimum düzeyde soğuran birincil pigment olarak klorofil a içerir.^[31] Yardımcı pigmentler spektral aralığı genişletir: Yeşil alglerdeki klorofil b, 450-500 nm ve 600-650 nm bölgelerindeki emilimi artırır; diyatomlar ve kahverengi algler gibi kromalveolatlardaki klorofil c mavi-yeşil ışığı hedefler; kırmızı algler ve siyanobakterilerdeki fikobilinler ise tilakoitlere bağlı fikobilizomlar aracılığıyla yeşil ila turuncu dalga boylarını (500-650 nm) yakalar.^[32] Bu pigmentler, enerjiyi ışık hasadı kompleksleri (LHC’ler) aracılığıyla tepkime merkezlerine yönlendirir; yeşil algler bitkilere benzer LHCII trimerleri kullanırken, okrofitler su altı ışık penetrasyonu için optimize edilmiş fukoksantin-klorofil a/c proteinlerini (FCP’ler) kullanır.^[33] Beta-karoten ve fukoksantin gibi karotenoidler, yüksek ışınım altında fazla enerjiyi ısı olarak dağıtarak fotokoruma ve ek ışık hasadı sağlar.^[34]

Alg fotosentezi, geniş okyanusal dağılımları ve düşük ışıklı sucul ortamlarda verimli ışık yakalamaları nedeniyle, ağırlıklı olarak denizel fitoplanktonlardan olmak üzere küresel birincil üretimin yaklaşık %50’sine katkıda bulunur.^[35] Adaptasyonlar arasında, dengeli elektron akışı için fotosistemler arasında LHC dağılımını düzenleyen durum geçişleri ve fotohasarı önleyen fotokimyasal olmayan sönümleme mekanizmaları bulunur; bunlar alg grubuna göre değişir (örneğin, diyatom FCP’leri hızlı enerjiye bağlı sönümleme sergiler).^[36] Siyanobakterilerde fikobilizomlar, tamamlayıcı kromatik adaptasyon sağlayarak pigment oranlarını ortam ışık kalitesine göre ayarlar.^[37] Bu süreçler, alglerin yaklaşık 2,5 milyar yıl önce ortaya çıkışlarından bu yana Dünya atmosferini oksijenlendirmedeki rollerini vurgulamaktadır.^[38]

Metabolik ve Üreme Döngüleri

Algler, ışık enerjisinin su moleküllerinin parçalanmasını sağlayarak oksijen, NADPH indirgenmesi için elektronlar ve fotofosforilasyon yoluyla ATP ürettiği ve nihayetinde kloroplastlarda veya tilakoitlerde Calvin-Benson-Bassham döngüsü aracılığıyla karbondioksiti sabitlediği oksijenik fotosentezin hakim olduğu çeşitli metabolik süreçler sergiler.^[39] ^[30] Bu süreç, alglerin Dünya’daki oksijenin yaklaşık %50-85’ine katkıda bulunması ve büyük miktarlarda karbonu sabitlemesiyle birincil üretimi destekler, ancak oranlar türlere ve ışık yoğunluğu ve CO₂ mevcudiyeti gibi çevresel koşullara göre değişir.^[39] Chlamydomonas gibi yeşil algler de dahil olmak üzere birçok alg, karanlık koşullarda enerji için karbonhidratları ve lipitleri parçalamak üzere aerobik solunum gerçekleştirerek fotosentetik kazanımları dengelerken, bazıları oksijen sınırlı olduğunda laktat veya etanol üreten anaerobik fermantasyona geçer.^[40] ^[41]

Alglerde besin metabolizması, büyüme ve bölünme için gerekli olan amino asitlere, nükleik asitlere ve fosfolipitlere asimile edilen azot (genellikle nitrat veya amonyum olarak) ve fosfor (fosfat olarak) gibi makro besinlerin aktif alımını içerir.^[42] Optimal azot-fosfor oranları, atom bazında tipik olarak 16:1 (Redfield oranı) civarındadır ve biyokütle birikimini maksimize eder, ancak eksiklikler metabolizmayı lipit veya karbonhidrat depolamaya yönlendirerek çevresel strese karşı direnci artırır.^[42] ^[43] Karbon metabolizması, yüksek bitkilerdeki oranları aşan ve hızlı protein sentezini ve metabolit üretimini destekleyen fosfoenolpirüvat (PEP) karboksilaz gibi yollarla yüksek akış içerir.^[44] Yeşil algler genellikle düşük CO₂ ortamlarında Rubisco verimliliğini artırmak için karbonik anhidrazlar ve inorganik karbon taşıyıcılarını içeren CO₂ yoğunlaştırma mekanizmaları (CCM’ler) kullanır.^[45]

Alglerdeki üreme döngüleri, dalgalanan koşullara uyumu sağlayan hem eşeysiz hem de eşeyli modları kapsar; elverişli ortamlarda hızlı popülasyon artışı için eşeysiz üreme baskınken, stres sırasında eşeyli üreme genetik çeşitliliği teşvik eder.^[46] Eşeysiz mekanizmalar arasında Chlorella gibi tek hücreli formlarda ikili bölünme, Spirogyra gibi ipliksi türlerde parçalanma (fragmantasyon) ve genetik rekombinasyon olmaksızın yeni bireylere dönüşen spor oluşumu (zoosporlar veya aplanosporlar) yer alır.^[47] Eşeyli üreme, izogamiden (Chlamydomonas‘ta eşit kamçılı gametler) oogamiye (Oedogonium‘da büyük hareketsiz yumurtalar ve küçük spermler) kadar değişen gamet füzyonunu içerir; zigotlar genellikle kışı geçirmek için koruyucu duvarlar geliştirir.^[48]

Alg yaşam döngüleri taksonlar arasında farklılık gösterir: haplontik döngüler, döllenme sonrası zigotik mayoz ile haploid baskınlığı içerir (örneğin, birçok yeşil alg); diplontik döngüler, gametik mayoz yoluyla gametler hariç diploidiyi korur (örneğin, bazı kahverengi algler); ve izomorfik veya heteromorfik nesil değişimi (döl almaşı), kırmızı algler gibi gruplarda görülür; burada haploid gametofitler, mayotik bölünme yoluyla spor üreten diploid sporofitlerle yer değiştirir.^[48] Bu döngülerin etkileşimi popülasyon dinamiklerini etkiler; eşeysiz fazlar klonal genişlemeyi desteklerken, eşeyli fazlar dış döllenme yoluyla akraba evliliğini (inbreeding) engeller, ancak denge yoğunluk, besin mevcudiyeti ve avlanma baskılarına bağlı olarak değişir.^[46] Siyanobakterilerde (prokaryotik algler), üreme ikili bölünme veya akinet oluşumu yoluyla kesinlikle eşeysizdir; gerçek eşeyli döngülerden yoksundur ancak konjugasyon benzeri süreçler yoluyla genetik değişim sergilerler.^[47]

Sınıflandırma ve Çeşitlilik

Prokaryotik Algler

Prokaryotik algler, oksijen, elektronlar ve ATP üretmek için suyu parçalayarak ve karbondioksiti sabitleyerek oksijenik fotosentez yapan, Bacteria alanındaki fotosentetik bakterilerin bir şubesi olan siyanobakterilerden oluşur. Pigmentasyonları nedeniyle genellikle mavi-yeşil algler olarak adlandırılan bu organizmalar, bu süreci gerçekleştirebilen tek prokaryotları temsil eder; bu da onları diğer bakterilerden ayırır ve çekirdek ve zarla çevrili organellerden yoksun prokaryotik doğalarına rağmen geleneksel olarak alg gruplarıyla hizalar.^[49]^[50]

Siyanobakteriler; klorofil a ve ışık hasadı için yardımcı fikobiliproteinler içeren tilakoitlerde organize edilmiş fotosentetik aygıtlarla tek hücreli, kolonyal ve çok hücreli ipliksi formlar dahil olmak üzere morfolojik çeşitlilik sergiler. Birçok tür, nitrojenaz aktivitesi için anaerobik bir mikro ortam sağlayan ve oksijen açısından zengin ortamlarda bile atmosferik N₂’den biyolojik azot fiksasyonunu mümkün kılan özelleşmiş hücreler olan heterosistleri oluşturur. Bu yetenek, heterosistlerin enzimi korumak için oksijenik fotosentezi azot fiksasyonundan ayırması nedeniyle besin döngüsündeki rollerini destekler.^[51]^[52]

Taksonomik olarak Cyanobacteria şubesi, sucul, karasal ve ekstrem ortamlara adapte olmuş yüksek genetik ve işlevsel çeşitliliği yansıtan, 2024 itibariyle genomik analizlerle ortaya konan 18 takım ve 42 familya ile çok sayıda soyu kapsar. Bu çeşitlilik, patlamaların karbon sekestrasyonuna ve azot girdilerine önemli ölçüde katkıda bulunabildiği, ancak aşırı büyümenin su kalitesini etkileyen toksik siyanotoksin üretimine yol açabildiği okyanuslarda ve göllerde birincil üreticiler olarak ekolojik önemlerinin temelini oluşturur.^[53]^[54]

Evrimsel olarak siyanobakteriler, yaklaşık 3,4 milyar yıl önce diğer bakterilerden ayrılmıştır; oksijenik fotosentezleri, yaklaşık 2,4 milyar yıl önce biyojeokimyasal döngüleri yeniden şekillendirirken aerobik yaşamı mümkün kılan ve Dünya atmosferini oksijenlendiren Büyük Oksidasyon Olayı’nı tetiklemiştir. Fosil kanıtları ve moleküler saatler, çok hücreliliğin çevresel etkilerini artıran çeşitlenmeyle paralel olarak ortaya çıkmasıyla birlikte antik kökenlerini göstermektedir.^[55]^[56]

Ökaryotik Alg Grupları

Ökaryotik algler, Archaeplastida’daki birincil endosimbiyoz veya stramenopiller ve alveolatlar gibi diğer soylardaki ikincil/üçüncül endosimbiyozlar yoluyla edinilen plastidlerle ayırt edilen, birden fazla ökaryotik üst gruba yayılan polifiletik bir fotosentetik protist grubunu oluşturur. İki zarla çevrili birincil plastidler Archaeplastida’yı karakterize ederken, ikincil plastidler tipik olarak yutulmuş kırmızı veya yeşil alglerden gelen üç veya dört zara sahiptir. Bu organizmalar, tek hücreli mikroalglerden karmaşık çok hücreli deniz yosunlarına kadar uzanır ve küresel birincil üretime önemli ölçüde katkıda bulunur.^[57]

Rhodophyta veya kırmızı algler, derin sularda mavi-yeşil ışığın emilimini sağlayan fikoeritrinlerle, ağırlıklı olarak denizel ve çok hücreli yaklaşık 5.000 ila 6.000 türü kapsar. Çoğu evrede kamçıdan yoksundurlar ve istiflenmemiş tilakoitler içerirler; hücre duvarlarında agar ve karragenan gibi polisakkaritler üreterek gıda, endüstri ve mercan resifi kalsifikasyonundaki rolleri desteklerler.^[58]^[57]

Chlorophyta ve Charophyta, Archaeplastida içindeki yeşil alg soylarını oluşturur; Chlorophyta, nişasta depolayan ve kara bitkilerine benzer klorofil a ve b içeren tek hücreliden ipliksi formlara kadar 4.500’den fazla tanımlanmış türü (potansiyel olarak toplamda 100.000’e kadar) içerir. Daha az türe sahip Charophyta, konjuge algleri ve embriyofitlerin kardeş grubu olan charophytes’i (karofitler) içerir; bunlar oogamik üreme ve fragmoplastlar sergiler. Bu grupler tatlı su, deniz ve karasal ortamlarda yaşar ve bazıları simbiyotik likenler oluşturur.^[59]^[60]^[57]

Heterokontophyta’nın bir parçası olan stramenopil algler, kırmızı alglerden ikincil plastidlere sahiptir ve fukoksantin ile pigmentlenmiş ve laminarin depolayan yaklaşık 1.500 ila 2.000 türden oluşan büyük, çok hücreli denizel formları içeren Phaeophyceae (kahverengi algler) sınıfını kapsar; dikkate değer örnekler, 50 metreye kadar boylanan su altı ormanları oluşturan kelp (Laminariales) türleridir. Tanımlanmış 20.000 türü aşan Bacillariophyta (diyatomlar), yapısal destek için silika emdirilmiş frustüllere sahiptir, fitoplankton biyokütlesine hakimdir ve eşeysiz bölünmelerde boyutun geri kazanılması için oksospor oluşumu geçirir.^[16]^[57]^[60]

Alveolata içindeki Dinophyta (dinoflagellatlar), toplam 2.500 tür içinde yaklaşık 2.000 fotosentetik türü kapsar; dönerek hareket etmeyi sağlayan enine ve boyuna oluklarda iki farklı kamçı, selüloz teka plakaları ve peridinin-klorofil proteinleri ile karakterize edilirler. Birçoğu deniz planktonudur ve bazıları, Alexandrium ve Gonyaulax gibi cinslerde olduğu gibi, kırmızı gelgitlere ve paralitik kabuklu deniz hayvanı zehirlenmesine neden olan toksinler üretir.^[61]^[57]

Ek gruplar arasında, her ikisi de ikincil kırmızı türevli plastidlere ve miksotrof yeteneklere sahip Haptophyta (örneğin, kalsiyum karbonat pullu kokkolitoforlar) ve Cryptophyta ile esnek, öglenoid hücrelerde yeşil ikincil plastidlere sahip ekskavat türevli Euglenophyta yer alır. Bu çeşitli soylar, alg evrimini şekillendiren çoklu endosimbiyotik olayları yansıtır.^[57]

Sınıflandırmada Tarihsel Değişimler

Carl Linnaeus, 1753 yılında Species Plantarum adlı eserinde algleri bitkiler alemine dahil etmiş ve onları filogenetik ilişkilerden ziyade üreme özelliklerine dayanarak Cryptogamia sınıfı altında diğer çiçekli olmayan bitkilerle birlikte sınıflandırmıştır.^[62] Bu yaklaşım, algleri damar dokusundan yoksun talloid organizmaların heterojen bir topluluğu olarak ele almıştır. Daha sonraki 19. yüzyıl sınıflandırmaları, 1836’da William Henry Harvey gibi botanikçiler tarafından önerildiği üzere, pigmentasyon ve morfoloji üzerine genişleyerek Chlorophyceae (yeşil algler), Phaeophyceae (kahverengi algler) ve Rhodophyceae (kırmızı algler) gibi ana bölümleri, klorofil, fukoksantin ve fikoeritrin gibi baskın pigmentleri yansıtan renk tabanlı gruplar halinde düzenlemiştir.^[61] Bu sistemler yapaydı, evrimsel soydan ziyade gözlemlenebilir özelliklere öncelik veriyordu ve başlangıçta makroskopik denizel formlara odaklanırken yavaş yavaş tatlı su ve tek hücreli türleri dahil etti.^[63]

20. yüzyılın ortalarında mikroskopideki ilerlemeler temel hücresel farklılıkları ortaya çıkarmış ve prokaryotik “mavi-yeşil alglerin” ökaryotik alglerden ayrılmasına yol açmıştır. 1950’lerde elektron mikrografları, mavi-yeşil formlarda zarla çevrili organellerin olmadığını göstermiş, bu da Roger Stanier ve C.B. van Niel’in 1962’de bakterileri bu organizmaları kapsayacak şekilde yeniden tanımlamasına ve onları algler yerine prokaryotik alan içinde siyanobakteriler olarak yeniden sınıflandırmasına yol açmıştır.^[64] Bergey’s Manual gibi sonraki taksonomik çalışmalarda resmileştirilen bu değişim, prokaryotları alg gruplandırmalarından çıkarmış ve hücre bölünmesi, peptidoglikan duvarlar ve 70S ribozomlara dayanarak siyanobakterilerin bakterilerle daha yakın ilişkisini tanımıştır.^[65] 1970’lere gelindiğinde, Robert Whittaker’ın beş alemli sistemleri, algleri birden fazla soy boyunca polifiletik kökenlerini vurgulayarak ökaryotik protistler olarak daha da belirginleştirmiştir.

1980’lerde ve 1990’larda moleküler filogenetiğin gelişi, ribozomal RNA dizilemesi ve gen analizleri yoluyla alg taksonomisinde devrim yaratmış ve morfolojiye dayalı şemaları altüst etmiştir. Carl Woese’nin çalışması siyanobakterilerin bakteriyel yakınlığını doğrularken, küçük alt birim rRNA ağaçları ökaryotik alglerin protist üst grupları arasındaki dağılımını ortaya koymuştur: yeşil algler (Chlorophyta ve Streptophyta) kara bitkilerinin kardeşi olarak, kırmızı algler (Rhodophyta) Archaeplastida içinde ve kahverengi algler (Phaeophyceae) Stramenopiller içinde.^[66] Bu veriler, diyatomlar ve dinoflagellatlar gibi grupların ikincil endosimbiyozlardan türemesiyle alglerin monofiletik olmadığını vurgulamış, kromalveolat hipotezlerinin çözülmesi ve Haptophyta ve Cryptophyta gibi çeşitli kladların tanınması gibi revizyonları tetiklemiştir.^[67] 2000’li yıllarda genomik çalışmalar bu ilişkileri geliştirmiş, çeşitliliğin itici gücü olarak endosimbiyotik olayları ve gen transferlerini vurgulamış, ancak uzun dal çekimi (long-branch attraction) artefaktları nedeniyle derin dallanma çözümleri konusundaki tartışmalar devam etmiştir.^[68] Çağdaş sınıflandırmalar, geleneksel kolaylık gruplandırmaları yerine evrimsel tarihi yansıtmak için sürekli olarak çoklu gen filogenileriyle güncellenen klad tabanlı sistemlere öncelik vermektedir.^[66]

Evrimsel Tarih

Oksijenik Fotosentezin Kökenleri

Karbondioksiti organik bileşiklere sabitlerken yan ürün olarak oksijen üretmek için su moleküllerinin parçalanmasıyla karakterize edilen oksijenik fotosentez, ilk olarak prokaryotik fotoototroflar grubu olan siyanobakterilerde evrimleşmiştir. Bu yenilik, daha önceki anoksijenik formlarda kullanılan hidrojen sülfür veya demir gibi kıt indirgeyiciler yerine bol miktarda bulunan suyun elektron vericisi olarak kullanılmasına izin veren iki fotosistemi (Fotosistem I ve II) birleştirmiştir. Filogenetik analizler, siyanobakterilere giden soyun yaklaşık 3,4 milyar yıl önce diğer bakterilerden ayrıldığını ve oksijenik fotosentezin temel mekanizmasının günümüz siyanobakterilerinin son ortak atasından önce bir araya geldiğini göstermektedir.^[55]^[69]

Moleküler saat tahminleri, oksijenik fotosentezin ortaya çıkışını Arkean Devri sırasında, 3,5 ila 2,7 milyar yıl öncesine yerleştirmekte olup, bu tahmin fotosistem montajı ve oksijen evriminde yer alan siyanobakteriyel genlerin genomik karşılaştırmalarıyla desteklenmektedir. Bantlı demir oluşumları ve sülfür izotop değişimleri gibi jeolojik göstergeler, yerel oksijen üretiminin Büyük Oksidasyon Olayı’ndan (GOE) yüz milyonlarca yıl önce gerçekleştiğini öne sürse de, indirgenmiş demir ve metan gibi yutaklar nedeniyle atmosferik birikim ancak yaklaşık 2,4 milyar yıl önce gerçekleşmiştir. Mikrobiyal kaynaklı tortul yapılar ve 2,7 milyar yıllık kayalardan elde edilen tiopürin biyobelirteçleri dahil olmak üzere fosil kanıtları erken siyanobakteriyel aktiviteyi doğrulamaktadır, ancak siyanobakterilerin doğrudan morfolojik fosilleri yaklaşık 1,75 milyar yıl öncesine tarihlenmektedir; bu durum köken zamanlamasından ziyade koruma önyargılarını yansıtmaktadır.^[38]^[70]

Oksijenik fotosentezin de novo olarak mı yoksa anoksijenik bakterilerden yanal gen transferi yoluyla mı ortaya çıktığı konusundaki tartışmalar devam etmekle birlikte, karşılaştırmalı genomik, düşük sülfürlü ortamlara uyum sağlayan bir proto-siyanobakteriyel soy içinde endojen bir evrimi desteklemektedir. Siyanobakteriyel çoğalma ve okyanusal indirgeyicilerin oksidasyonu ile tetiklenen GOE, anoksik bir dünyadan oksijenli bir dünyaya nedensel bir geçişi işaret etmiş, aerobik solunumu mümkün kılarken başlangıçta anaerobik ekosistemleri harap etmiştir. Bu kökenler, erken kaya kayıtlarındaki belirsizliklere rağmen bağımsız izotopik ve filogenetik veri setlerinden gelen ampirik kısıtlamaların 2,7 milyar yıl öncesi bir zaman çizelgesinde birleşmesiyle, siyanobakterilerin Dünya’nın jeokimyasını dönüştürmedeki merkezi rolünü vurgulamaktadır.^[71]^[72]^[73]

Endosimbiyotik Olaylar

Birincil endosimbiyotik olay, serbest yaşayan bir siyanobakterinin heterotrof bir protist konakçı tarafından yutulması ve endosimbiyontun kloroplastların atası olarak entegrasyonu yoluyla ökaryotlarda oksijenik fotosentezi tesis etmiştir. Bu tekil olay, glaukofitleri, rodofitleri (kırmızı algler) ve klorofitleri (kara bitkilerinin atası olan yeşil algler) içeren Archaeplastida kladında iki zarla çevrili birincil plastidleri üretmiştir. Moleküler ayrışma tahminleri, fotosentetik ökaryotların kökenini 1.558 milyon yıl öncesinden (MYÖ) önceye, kırmızı ve yeşil alg soylarının ayrışmasını ise yaklaşık 1.500 MYÖ’ye yerleştirmektedir.^[74] Destekleyici kanıtlar, birincil plastidlerin çift zarlı yapısını (iç zar siyanobakteri kökenli, dış zar fagozomal), bakteriyel kromozomlara benzer dairesel plastid DNA’sını, 70S ribozomlarını ve organel hedefli proteinleri kodlayan siyanobakteriyel filogenetik afiniteye sahip çekirdek genlerini kapsamaktadır.^[75]

İkincil endosimbiyozlar, ökaryotik avcıların birincil plastid taşıyan algleri yutması, endosimbiyontu tutması ve tipik olarak üç veya dört zarla çevrili, kriptofitler ve klorarakniyofitler gibi soylarda genellikle körelmiş nükleomorflar içeren karmaşık plastidler üretmesiyle meydana gelmiştir. Bu olaylar, alg gruplarını Archaeplastida’nın ötesine çeşitlendirmiştir; kırmızı alg kökenli ikincil plastidler kromalveolatları (örneğin diyatomlar, oomisetler, haptofitler ve bazı dinoflagellatlar) karakterize ederken, yeşil alg kökenli olanlar öglenozolar ve klorarakniyofitlerde görülür ve filogenetik uyumsuzluklardan bağımsız edinimler çıkarılmaktadır.^[76] ^[77] Endosimbiyont çekirdeklerinden konakçı genomuna gen transferleri bu entegrasyonlara eşlik etmiş, plastid genomlarını siyanobakteriyel boyutların %0,1-1’ine küçültmüş ve endoplazmik retikulum türevi zarlar yoluyla karmaşık protein ithalatını zorunlu kılmıştır.^[78]

Daha nadir ve soya özgü olan üçüncül ve daha yüksek dereceli endosimbiyozlar, peridinin eksikliği olan dinoflagellatların haptofit veya yeşil alg plastidlerini edinmesi örneğinde olduğu gibi, ikincil veya üçüncül alglerin yutulmasını içermiştir; bu durum kimerik zar topolojileri ve gen filogenileri ile kanıtlanmıştır. Proterozoik’ten Fanerozoik’e kadar uzanan bu seri olaylar, endosimbiyozun alg çeşitliliğindeki rolünü vurgulamaktadır, ancak konakçı-endosimbiyont uyumluluk kısıtlamaları birincil olayları tek bir büyük başarı ile sınırlarken, ikincil olaylar bağımsız olarak en az dört ila altı kez gerçekleşmiştir.^[79] ^[80] Amiboid Paulinella chromatophora’daki paralel, yakın tarihli bir birincil endosimbiyoz (yaklaşık 120 MYÖ), indirgenmiş ancak işlevsel fotosentetik genlere sahip kromoreliktler içeren, devam eden potansiyeli örneklemektedir.^[81]

Kara Bitkileri ve Anoksik Olaylarla Bağlantılar

Kara bitkileri veya embriyofitler, Charophyceae kladındaki streptofit yeşil alg soyundan evrimleşmiştir; fragmoplast aracılı hücre bölünmesi, rozet şeklindeki selüloz sentezleyen kompleksler ve fukosillenmiş ksiloglukanlar içeren benzer hücre duvarı bileşimleri gibi türetilmiş özellikleri paylaşırlar.^[82]^[83] Bu atasal alg, muhtemelen zigot tutma yeteneğine sahip, tatlı suda yaşayan, ipliksi veya dallanmış çok hücreli bir formdu ve embriyofit embriyosunun öncüsüydü.^[84] Moleküler saat tahminleri, streptofitlerin klorofit yeşil alglerden ayrılmasını yaklaşık 700-1.000 milyon yıl öncesine, embriyofit soyunun ortaya çıkışını ise orta Ordovisiyen dönemi sırasında yaklaşık 500-470 milyon yıl öncesine yerleştirmektedir.^[85]

Karasal yaşama geçiş, kütikula benzeri salgılar ve dik büyüme gibi kurumaya (desikasyon) karşı direnç adaptasyonlarını içermiştir; bunlar, karayı kolonileştirmeden önce streptofitlerde mevcut olan hormon sinyal yolları (örneğin oksin tepkileri) gibi alg öncülleri üzerine inşa edilmiştir.^[86] Ordovisiyen’den (yaklaşık 450 milyon yıl önce) kalma sporangia dahil olmak üzere fosil kanıtları bu zaman çizelgesini desteklemekte ve erken embriyofitlerin hava ortamlarını tam olarak kullanmadan önce tatlı su habitatlarında yayıldığını göstermektedir.^[87] Filogenetik analizler, kara bitkilerini tutarlı bir şekilde streptofitler içinde yer alan monofiletik bir grup olarak konumlandırmakta, en yakın alg akrabaları arasında Charales ve Zygnematales gibi takımlar yer almaktadır, ancak günümüz çeşitliliğinin eksik örneklenmesi nedeniyle kesin kardeş grup tartışmalı olmaya devam etmektedir.^[88]^[89]

Devoniyen dönemi boyunca (yaklaşık 419–359 milyon yıl önce) erken vasküler kara bitkilerinin çoğalması, denizel alg dinamiklerini dolaylı olarak etkilemiş ve artan besin taşınımı yoluyla okyanusal anoksik olaylara katkıda bulunmuştur. Kök sistemleri ve orman oluşumu, kıtasal silikatların ayrışmasını artırarak kıyı okyanuslarına fosfor ve diğer biyoyararlanımı olan besinlerin akışını yükseltmiş, bu da ötrofikasyonu ve patlayıcı alg üretkenliğini körüklemiştir.^[90] Bu besin darbesi, özellikle siyanobakteriler ve ökaryotik alglerin yaygın fitoplankton patlamalarını teşvik etmiş, deniz tabanlarına yüksek organik madde ihracına yol açmış, burada mikrobiyal solunum dip suyu oksijenini tüketmiş ve anoksik bölgeleri genişletmiştir.^[90]

Kellwasser ve Hangenberg olaylarıyla (yaklaşık 372 ve 359 milyon yıl önce) çakışan çoklu Geç Devoniyen anoksik olayları, karasal bitki biyokütlesindeki zirveler ve denizel yok oluşlar dahil olmak üzere ilişkili biyotik krizlerle ilişkilidir.^[90] Bu olaylar sırasında, alg kaynaklı organik tortular tarafından yönlendirilen artan karbon gömülmesi, atmosferik CO₂’yi aşağı çekmiş ve küresel soğumayı artırmış olabilir, ancak birincil itici güçler arasında volkanizma ve deniz seviyesi değişiklikleri yer almıştır.^[90] Daha sonraki Mezozoik okyanusal anoksik olaylarında (örneğin, OAE2 yaklaşık 94 milyon yıl önce), alg soylarından türeyen kokkolitoforlar ve dinoflagellatlar gibi çeşitlenmiş ökaryotik fitoplanktonlar, sıcak, tabakalı okyanuslar altında yüksek birincil üretimi sürdürmüş, karbon döngüsü geri bildirimleri yoluyla alg evrimini anoksiye daha fazla bağlamıştır.^[91]^[92] Bu olaylar, modern fitoplankton topluluklarını şekillendirerek düşük oksijenli nişlere adapte olmuş dirençli alg gruplarını seçmiştir.^[93]

Habitatlar ve Dağılım

Birincil Sucul Ortamlar

Okyanuslar, fitoplankton toplulukları aracılığıyla küresel alg birincil üretiminin çoğunluğuna ev sahipliği yapan birincil sucul ortamı oluşturur. Diyatomlar, dinoflagellatlar ve kokkolitoforlar dahil olmak üzere bu mikroskobik algler, açık okyanusun fotik bölgesine (ışıklı bölge) hakimdir; burada küresel fotosentetik biyokütlenin %1’inden azını oluşturmalarına rağmen, Dünya’nın toplam birincil üretiminin yaklaşık yarısını karşılarlar.^[94] Okyanusal fitoplanktonlar yılda 30 ila 50 milyar metrik ton karbon sabitleyerek deniz ekosistemlerindeki ve küresel biyojeokimyasal döngülerdeki büyük rollerini vurgularlar.^[95]

Makroalgler veya deniz yosunları, öncelikle ışık penetrasyonunun kayalık substratlar veya tortular üzerindeki büyümelerini desteklediği, tipik olarak 100 metreden daha sığ olan sığ kıyı deniz sularında yaşarlar. Kelp gibi türler (örneğin, Laminariales takımında) ılıman ve kutup bölgelerinde geniş su altı ormanları oluştururken, tropikal resifler substratları stabilize eden ve habitat karmaşıklığına katkıda bulunan koralin kırmızı algler ve çim oluşturan türler içerir.^[96] Bu bentik makroalg toplulukları, denizdeki en büyük bitkili habitatları temsil eder ve üretkenlik besin açısından zengin upwelling (dipten yüzeye akıntı) bölgelerinde ve haliçlerde yoğunlaşmıştır.^[97]

Göller, nehirler ve göletler dahil olmak üzere tatlı su ortamları, deniz sistemlerine kıyasla küresel alg biyokütlesinin daha küçük bir kısmını kapsamasına rağmen, özellikle yeşil alglerin (Chlorophyta) ve siyanobakterilerin önemli popülasyonlarını destekler. Yeşil alg türlerinin yaklaşık %80’i tatlı su habitatlarında bulunur ve değişen besin seviyelerine ve akış rejimlerine adapte olmuş planktonik, perifitik veya bentik formlarda gelişir.^[98] Akarsular gibi lotik sistemlerde perifiton ağırlıklı algler besin ağlarını yönlendirirken, göller gibi lentik sular mevsimsel tabakalaşmadan etkilenen fitoplankton patlamalarına ev sahipliği yapar.^[99] Haliçlerdeki acı sular, deniz ve tatlı su alemleri arasında köprü kurarak tuzluluk dalgalanmalarına dirençli geçiş alg topluluklarını besler.^[7]

Ekstrem ve Simbiyotik Habitatlar

Algler; yüksek sıcaklıklar, düşük pH, aşırı tuzluluk ve sıfırın altındaki sıcaklıklar dahil olmak üzere çoğu ökaryotik yaşam için ölümcül olan koşullarla karakterize edilen bir dizi ekstrem ortamda yaşar. Cyanidiophyceae sınıfından kırmızı alg Cyanidioschyzon merolae gibi termofilik algler, 50°C’yi aşan sıcaklıklara ve 2’nin altındaki pH değerlerine sahip asidik volkanik kaplıcalarda gelişir; burada ısıya dayanıklı enzimler ve karbon fiksasyonu için benzersiz metabolik yollar gibi adaptasyonlar sayesinde mikrobiyal biyokütleye hakim olurlar.^[100]^[101] Yellowstone Ulusal Parkı gibi jeotermal alanlarda, siyanobakteriler 40°C ila 70°C arasındaki sularda renkli matlar oluşturarak termal strese rağmen birincil üretime katkıda bulunur.^[102]^[103]

Asidofilik algler, pH’ın 3’ün altına düştüğü ve demir ve alüminyum gibi ağır metallerin bol olduğu asit madeni drenajı (AMD) sahalarında varlığını sürdürür; yeşil alg Ulothrix ve öglenoidler gibi türler, çözünmüş metallere tolerans göstererek ve bunları büyüme için kullanarak çoğalır, genellikle metal döngüsünü etkileyen biyofilmler oluştururlar.^[104]^[105] Tuz gölleri ve buharlaşma havuzları dahil olmak üzere aşırı tuzlu ortamlar, su aktivitesinin düşük olduğu yerlerde hayatta kalmayı sağlamak için 3,5 mol/L’ye kadar NaCl konsantrasyonlarında ozmotik strese karşı gliserol gibi uyumlu çözünenler biriktiren Dunaliella salina gibi halofilik yeşil alglere ev sahipliği yapar.^[106] Kar yosunu Chlamydomonas nivalis ve Antarktika deniz buzundaki diyatomlar dahil olmak üzere kriyofilik algler, antifriz proteinleri ve kar örtüsü altında ışık hasadını artıran pigmentler üreterek 0°C’ye yakın sıcaklıklara, yüksek tuzluluğa ve sınırlı ışığa dayanır; albedo azalması yoluyla buz erimesini hızlandıran görünür kırmızı veya yeşil yamalar oluştururlar.^[107]^[108] Bu adaptasyonlar, genellikle genomik ve proteomik çalışmalarla doğrulanan zar modifikasyonlarını ve ozmoprotektan sentezini içererek alglerin fizyolojik direncini vurgular.^[109]

Simbiyotik habitatlarda algler, ekolojik nişlerini serbest yaşayan durumların ötesine genişleten mutualistik birliktelikler oluşturur. Likenler; mantar ortakların (genellikle askomisetler) yapısal destek ve mineral erişimi sağladığı, alg fotobiyontlarının (genellikle Trebouxia gibi yeşil algler veya siyanobakteriler) ise fotosentez yoluyla sabit karbon sağladığı, kurak veya soğuk bölgelerdeki kayalar ve ağaç kabukları gibi besin açısından fakir substratların kolonileştirilmesini sağlayan karasal bir simbiyozu temsil eder.^[110]^[111] Denizel simbiyozlar, skleraktinyan mercanlar içindeki dinoflagellat algleri (zooxanthellae, örneğin Symbiodinium spp.) içerir; burada algler, inorganik besinler ve korunaklı bir ortam karşılığında kalsifikasyon ve büyüme için fotosentetik ürünlerin %90’a kadarını konakçıya aktarır; yaklaşık 240 milyon yıl önce Triyas döneminde ortaya çıkan bu ortaklık, resif ekosistemlerini destekler ancak ağarmaya neden olan termal strese karşı savunmasızdır.^[112] Benzer birliktelikler, alglerin oligotrofik sularda konakçı beslenmesini artırdığı deniz şakayıkları ve denizanaları gibi knidlilerle de görülür.^[113] Bu simbiyozlar, kararlı izotop takibi ve kontrollü dışlama deneyleri ile kanıtlandığı üzere, alg fotosentezinin konakçı metabolizmasını yönlendirdiği nedensel bağımlılıkları gösterir.^[114]

Ekolojik Roller

Birincil Üretim ve Oksijen Dinamikleri

Ökaryotik ve prokaryotik alglerin hakim olduğu fitoplanktonlar, fotosentetik biyokütlenin %1’inden azını oluşturmalarına rağmen küresel net birincil üretimin yaklaşık %50’sini oluşturur.^[94] Fitoplanktonların yıllık denizel birincil üretiminin 45-50 gigaton karbon olduğu tahmin edilmektedir.^[115] Güneşli yüzey sularında oksijenik fotosentez ile yönlendirilen bu üretkenlik, okyanus besin ağlarının temelini oluşturur ve biyolojik pompa aracılığıyla karbon sekestrasyonunu etkiler.^[116]

Deniz algleri, fotosentez yoluyla Dünya’nın atmosferik oksijeninin kabaca %50’sine katkıda bulunur; geri kalanı öncelikle karasal bitkilerden gelir.^[5] Siyanobakteriler ve diyatomlar ve dinoflagellatlar gibi ökaryotik fitoplanktonlar, karbondioksiti sabitlerken yan ürün olarak oksijen salarlar ve yeniden oksidasyonu önleyen organik madde gömülmesi yoluyla uzun vadeli atmosferik seviyeleri korurlar.^[117] Alglere %70’in üzerinde katkı atfeden tahminler ampirik ölçümleri aşmakta ve solunum ve ayrışmadan kaynaklanan net dengeleri göz ardı etmektedir.^[118]

Alglerin baskın olduğu sistemlerdeki oksijen dinamikleri günlük dalgalanmalar gösterir: Fotosentetik salınım nedeniyle gün ışığında aşırı doygunluk, topluluk solunumu nedeniyle gece tükenme ile tezat oluşturur.^[119] Yoğun patlamalar, gün ortasında çözünmüş oksijeni doygunluğun %190’ına kadar çıkarabilir, ancak yaşlanma üzerine bakteriyel ayrışma oksijeni yenilenmeden daha hızlı tükettiği için hipoksiyi teşvik eder ve ötrofik sularda ölü bölgelere katkıda bulunur.^[120] Bu tür olaylar, daha geniş atmosferik eğilimlerden bağımsız olarak, besin zenginleşmesi, alg çoğalması ve lokalize anoksi arasındaki nedensel bağlantıları vurgulamaktadır.^[121]

Besin Döngüsü ve Simbiyozlar

Algler, özellikle fitoplanktonlar, çözünmüş inorganik besinleri (azot (N) ve fosfor (P) gibi) fotosentez yoluyla biyokütleye asimile ederek ve ardından heterotrofik mikropların bu elementleri yeniden mineralize ederek devam eden birincil üretimi desteklemesiyle sucul ekosistemlerde besin döngüsünü yönlendirir. Okyanus yüzey sularında, yalnızca azot geri dönüşümü fitoplankton üretkenliğinin kabaca %80’ini sürdürür; bu da yılda yaklaşık 6.800 teragram azota eşdeğerdir ve temel olarak bakterilerin alg sızıntılarını ve döküntülerini ayrıştırarak amonyum gibi biyoyararlı formları serbest bıraktığı mikrobiyal döngü yoluyla gerçekleşir.^[122]^[123] Fosfor da benzer şekilde döngüye girer, ancak genellikle daha yavaş rejenerasyon oranları ve dibe çökme ihracatı ile sınırlıdır; bu durum geniş oligotrofik bölgelerde alg büyümesini sınırlar ve topluluk kompozisyonunu verimli alım stratejilerine sahip türlere doğru etkiler.^[124] Bu içsel geri dönüşüm, upwelling veya nehirlerden gelen dış girdilere olan bağımlılığı en aza indirerek tabakalı sularda üretkenliği stabilize eder, ancak sistemleri iklim değişikliği altındaki tabakalaşma yoğunlaşması gibi bozulmalara karşı savunmasız hale getirir.^[125]

Simbiyotik birliktelikler, besin kıtlığı olan habitatlarda lokalize tutulumu ve değişimi kolaylaştırarak alglerin besin döngüsüne katkılarını artırır. Likenlerde mantarlar, yeşil algler (örneğin Trebouxia spp.) veya siyanobakterilerle (örneğin Nostoc spp.) ortaklık kurar; burada fotobiyontlar sabit karbon sağlarken mikobiyont atmosferik veya toprak kökenli mineralleri emer ve bu bileşiklerin çorak kayalarda gelişmesini ve besinleri serbest yaşayan alglerin erişemeyeceği mikro ölçeklerde geri dönüştürmesini sağlar.^[126] Eski ve yaygın olan bu simbiyoz, Dünya’nın kara yüzeyinin yaklaşık %8’ini kaplar ve substratları ayrıştırarak toprak oluşumunu artırır, böylece sucul sistemlere karasal besin girdilerini dolaylı olarak destekler.^[127]

Deniz ortamlarında, dinoflagellat algler (Symbiodinium klad) mercanlar ve deniz şakayıkları gibi knidlilerle simbiyoz kurarak fotosentatların %90’a kadarını konakçılara aktarırken, yeniden kullanım için amonyum ve fosfat atık ürünlerini alırlar; bu da düşük ortam konsantrasyonlarına rağmen fosfor sınırlı resiflerde yüksek üretkenliği sürdürür.^[128] Süngerler benzer şekilde karbon ve azot sabitleyen alg veya siyanobakteri simbiyontlarına ev sahipliği yapar, sünger büyümesini desteklemek ve bentik ortamlarda ihracata dirençli döngüyü sağlamak için deniz suyu akıntılarından besinleri filtreler ve tutar.^[129] Bu ortaklıklar nedensel verimliliği örneklemektedir: Alg ototrofisi heterotrofik konakçıları sübvanse eder, besin sızıntısını azaltır ve ekosistemleri kıtlığa karşı tamponlar, ancak termal stresten kaynaklanan ağarma olayları bu dengeyi bozarak kullanılmayan besinleri serbest bırakır ve yerel döngüleri değiştirir.^[113]

Zararlı Alg Patlamaları ve Bozulmalar

Zararlı alg patlamaları (HAB’ler), genellikle toksin üreten veya sucul ortamlarda oksijen tükenmesine neden olan siyanobakteriler veya dinoflagellatlar gibi belirli fitoplankton türlerinin hızlı çoğalmasından oluşur.^[7] Bu olaylar, diğer organizmalarda fotosentezi engelleyen ve besin ağlarında biyobirikim yapan mikrosistinler, anatoksinler ve saksitoksinler gibi güçlü siyanotoksinler salarak ekosistemleri bozar.^[130] HAB’ler, tarımsal akış, kanalizasyon deşarjı ve kentsel atık sulardan kaynaklanan başta fazla fosfor ve azot olmak üzere besin dengesizliklerinin ötrofikasyonu körüklemesiyle oluşur ve alglerin sıcaklıklar ve sakin sular gibi elverişli koşullar altında diğer türlere üstünlük sağlamasına olanak tanır.^[120] ^[131]

HAB’lerin birincil itici gücü, havzalardaki gübre uygulama oranları ile patlama yoğunluğu arasındaki korelasyonlarla kanıtlandığı üzere, doğal değişkenlikten ziyade antropojenik besin kirliliğidir.^[132] Örneğin, tarımsal kaynaklardan gelen fosfor yüklemesi, tarihsel olarak Erie Gölü gibi sistemlerde patlamaları tetiklemiş; 1960’lar-1970’lerdeki ötrofikasyon, yaygın hipoksiye ve göl yüzey alanının %20’sine kadarını kaplayan rahatsız edici büyümelere yol açmıştır.^[133] Patlamaların ardından alg biyokütlesinin ayrışması çözünmüş oksijeni tüketerek, balıkları ve omurgasızları boğan hipoksik “ölü bölgeler” yaratır, yerel biyoçeşitliliği çökertir ve toksine dayanıklı türleri kayırarak trofik yapıları değiştirir.^[134] Deniz ortamlarında, Karenia brevis kaynaklı olanlar gibi dinoflagellat HAB’leri, kitlesel deniz memelisi karaya vurmaları ve kabuklu deniz hayvanı kontaminasyonuna neden olan brevetoksinler üretir ve kıyı besin zincirlerini bozar.^[135]

HAB’lerden kaynaklanan insan sağlığı riskleri, yutma veya soluma üzerine mide bulantısı, kusma, kanlı ishal, kas felci, solunum yetmezliği ve karaciğer hasarı olarak ortaya çıkan siyanotoksinler ve saksitoksinlerin akut nörotoksik ve hepatotoksik etkilerini içerir.^[136] ^[137] 2014 Toledo, Ohio su krizinde, bir Erie Gölü patlamasından kaynaklanan mikrosistin seviyeleri güvenli eşikleri aşmış, 500.000 sakin için içme suyunun iki gün boyunca kesilmesine neden olmuş ve belediye kaynaklarındaki güvenlik açıklarını vurgulamıştır.^[138] Ekonomik olarak HAB’ler; balıkçılık kapanışları, turizm düşüşleri ve su arıtma masrafları yoluyla maliyetler yükler; aynı Erie Gölü olayı 43 milyon dolarlık rekreasyonel gelir kaybına neden olmuştur.^[139] Meksika Körfezi’nde, 2024’te 6.705 mil kareyi (yaklaşık 17.365 km²) aşan hipoksik alanlar olan mevsimsel ölü bölgeler, ticari stokları yerinden ederek karides ve balık verimini düşürmektedir; Mississippi Nehri besin akışı nedeniyle beş yıllık ortalamalar 4.298 mil kareyi (yaklaşık 11.131 km²) aşmaktadır.^[140] ^[141]

Bu bozulmalar, 20. yüzyılın ortalarından bu yana yoğunlaşan tarımla birlikte küresel HAB sıklığının artmasıyla, istilacı türlerin hakimiyetini besleyen kalıcı anoksi ve yerel balıkçılık için habitat erozyonu gibi uzun vadeli ekolojik değişimlere kadar uzanır.^[142] Daha sıcak tabakalaşma patlamaları uzatabilirken, ampirik veriler besin azaltımını nedensel kaldıraç noktası olarak vurgulamaktadır; zira 1980’lerde nokta kaynaklı fosfor azaltımları, yayılı kaynaklar kazanımları tersine çevirmeden önce Erie Gölü olaylarını geçici olarak dizginlemiştir.^[143] Uydu görüntüleri ve toksin testleri ile izleme, ABD sularında yılda 300’den fazla HAB olayını belgelemiş, tekrarlayan hipoksik genişlemeleri azaltmak için havza yönetiminin gerekliliğini vurgulamıştır.^[144]

İnsan Kullanımı ve Yetiştiricilik

Geleneksel ve Kültürel Uygulamalar

Algler binlerce yıldır çeşitli kültürler tarafından gıda ve tıbbi amaçlar için kullanılmıştır. Arkeolojik diş kalıntılarından elde edilen kanıtlar, M.Ö. 6400 gibi erken bir tarihte Avrupa’da tüketildiğini göstermektedir; burada deniz yosunu, yaygın hayvan tarımından önce temel vitaminleri, besinleri ve proteini sağlamıştır.^[145] İspanya’dan Litvanya’ya kadar tarih öncesi kıyı bölgelerinde, insan diş taşlarındaki nişasta granülleri ve moleküler biyobelirteçler, Pyropia ve Palmaria gibi türlerin düzenli alımını doğrulamakta ve bunun ara sıra toplayıcılıktan ziyade temel bir gıda maddesi olduğunu göstermektedir.^[146]

Mezoamerika’da Aztekler, 16. yüzyıl civarında Texcoco Gölü’nden spirulina (Arthrospira platensis) hasat etmiş, bunu savaşçıların dayanıklılığı için tükettiği ve pazarlarda takas edilen tecuitlatl keklerine dönüştürmüştür; bu durum Bernardino de Sahagún gibi tarihçilerin İspanyol sömürge kayıtlarında belgelenmiştir.^[147] Protein açısından zengin olan bu siyanobakteri, besin kıtlığı olan bölgelerdeki nüfusu desteklemiştir. Asya’da deniz yosunu tüketimi, Japonya’da 4. yüzyıla ve Çin’de 6. yüzyıla kadar uzanır; burada nori (Porphyra) ve kombu (Saccharina japonica) gibi türler, iyot ve mineral içerikleri nedeniyle genellikle lezzet verici veya günlük yiyecekler olarak hazırlanan temel gıda maddeleri haline gelmiştir.^[148] Geleneksel Çin tıbbı, ödem, guatr ve iltihaplanmayı tedavi etmek için Sargassum gibi deniz yosunlarını kullanmış ve bunların etkinliğini ampirik olarak gözlemlenen diüretik ve antienflamatuar özelliklerine atfetmiştir.^[149]

Avrupa kıyı toplulukları, özellikle İrlanda ve İskoçya’da, dulse (Palmaria palmata) yosununu doğrudan tüketim için veya kıtlık yiyeceği olarak geleneksel şekilde toplamıştır; 12. yüzyıldan itibaren kayıtlar, 1840’lardaki İrlanda Patates Kıtlığı gibi mahsul başarısızlığı ortasında kalorik rahatlama sağlayarak nüfusun sürdürülmesindeki rolünü not etmektedir.^[150] Hawaii’de limu (çeşitli algler), yerli diyetlerde ve ritüellerde kültürel bir öneme sahipti; tatlandırma, enfeksiyonlara karşı ilaç ve adak olarak kullanılmış, Avrupa teması öncesi geleneksel bilgi sistemlerinde 100’den fazla tür tanımlanmıştır.^[151] Bu uygulamalar, alglerin sucul ortamlardaki erişilebilirliğini ve besin yoğunluğunu yansıtmaktadır; ancak tıptaki etkinlik iddiaları genellikle kontrollü tarihsel denemelerden ziyade anekdot niteliğindeki geleneklere dayanmaktadır.

Modern Yetiştirme Teknikleri

Modern alg yetiştirme teknikleri; biyoyakıtlar, nutrasötikler ve atık su arıtımı için genellikle kontrollü karasal sistemlerde yetiştirilen mikroalgler ile gıda ve endüstriyel kullanımlar için öncelikle açık deniz ortamlarında yetiştirilen makroalgler (deniz yosunları) arasında ayrım yapar. Mikroalg yetiştiriciliği, yüksek biyokütle yoğunluklarına ulaşmak için ışık, besinler, CO₂ tedariki ve karıştırmayı optimize etmeye dayanır; sistemler laboratuvar şişelerinden ticari hektarlara kadar ölçeklendirilmiştir. Makroalg tarımı, besin açısından zengin kıyı veya açık deniz sularında büyümeyi maksimize etmek için vejetatif çoğaltmayı ve mekansal düzenlemeyi vurgular; 2020 itibariyle küresel üretim yıllık 35 milyon metrik ton yaş ağırlığa ulaşmış olup, tropikal bölgelerde Eucheuma ve Kappaphycus gibi türler hakimdir.^[152]

Mikroalgler için açık yarış pisti havuzları (open raceway ponds), sirkülasyon için çarklara sahip sığ (0,2-0,3 m derinliğinde) kanallar içeren, birkaç hektara kadar alanları kapsayan ve 25-30°C sıcaklıklar ve sürekli besin dozajı gibi optimal koşullar altında 10-30 g/m²/gün alansal üretkenlik sağlayan en ekonomik büyük ölçekli yöntemi temsil eder. 1950’lerden beri faaliyette olan ve kaplama ve havalandırmadaki mühendislik iyileştirmeleriyle geliştirilen bu sistemler, hektar başına yaklaşık 50.000-100.000 $ sermaye maliyetine sahiptir ancak buharlaşma, predasyon ve istenmeyen türlerin kontaminasyonu gibi zorluklarla karşılaşarak verimi 0,1-0,3 g/L/gün ile sınırlar.^[153]^[154] Boru veya düz panel tasarımları gibi kapalı fotobiyoreaktörler (PBR’ler), pH (7-9) ve çözünmüş oksijen gibi parametreler üzerinde üstün kontrol sunarak, özellikle Chlorella veya Nannochloropsis gibi suşlar için daha yüksek yoğunluklar (1-5 g/L) ve 1-2 g/L/gün’e kadar üretkenlik sağlar, ancak borosilikat cam veya plastik gibi malzemeler ve pompalama ve soğutma için enerji talepleri nedeniyle hektar eşdeğeri başına 300.000-1.000.000 $ gibi 2-10 kat daha fazla sermaye maliyetine sahiptir.^[155]^[156]

Yetiştirme Sistemi	Temel Avantajlar	Temel Dezavantajlar	Tipik Üretkenlik	Tahmini Üretim Maliyeti (Lipit, $/gal)
Açık Yarış Pisti Havuzları	Düşük inşaat ve işletme maliyetleri; ölçeklenebilir arazi kullanımı	Yüksek kontaminasyon riski; hava durumuna bağlılık; daha düşük yoğunluklar	10-50 g/m²/gün	9-13^[156]^[157]
Kapalı PBR’ler	Kontaminasyon direnci; hassas çevresel kontrol; daha yüksek verim	Yüksek sermaye ve enerji maliyetleri; biyokirlenme; yoğun bakım	0,5-2 g/L/gün	20-32^[156]^[157]

Tohum kültürü için PBR’leri ve toplu büyüme için havuzları entegre eden hibrit yaklaşımlar, maliyetleri ve üretkenliği dengelemek için 2010’lardan bu yana ilgi görmüştür; optimize edilmiş inokulum ölçeklendirmesi yoluyla pilot tesislerde %20-40 maliyet düşüşü sağlanmıştır. 2020-2025 dönemindeki son yenilikler arasında hasadı basitleştirmek için yüzeylerde bağlı büyüme biyofilmleri (santrifüjlemeye kıyasla enerjiyi %50-90 azaltır) ve iç mekan yetiştiriciliği için LED aydınlatmalı dikey PBR’ler yer alır; bunlar 620-680 nm’deki fotosentetik zirvelere spektral ayarlama yoluyla verimi 2-3 kat artırır, ancak ölçeklenebilirlik 0,05 $/kWh’yi aşan elektrik maliyetleri ile sınırlı kalmaktadır.^[158]^[159]

Makroalg yetiştiriciliği, genç yaprakların (vejetatif kesimler veya sporlar yoluyla tohumlanmış) yüzeyin 1-5 metre altına asılı duran yüzer halatlara (50-200 m uzunluklarında) bağlandığı açık deniz uzun hat sistemlerini kullanır; bu sistemler su akışını ve Saccharina latissima veya Gracilaria gibi türler için besin alımını kolaylaştırır ve hat metresi başına 10-20 kg yaş ağırlık verim sağlayan 4-8 aylık hasat döngülerine sahiptir. Asya’da, bambu veya sentetik ağlar kullanan ızgara veya sal yöntemleri yüksek yoğunluklu tarımı destekler; örneğin Endonezya’nın Eucheuma operasyonları yıllık 10 milyon tonun üzerinde üretim yapmaktadır ve 1 m/s’ye kadar akıntılara dayanacak otomatik gergiler ve GPS izlemeli diziler gibi modern iyileştirmeler mevcuttur. 2020’den bu yana ortaya çıkan, rüzgar çiftlikleri ile entegre edilmiş daha derin sularda (10-30 m) batık ızgaralar veya IMTA (besinleri geri dönüştürmek için kabuklu deniz hayvanları ile birlikte kültür) gibi açık deniz teknikleri, kıyıya yakın aşırı kalabalığı ve fırtına risklerini azaltırken upwelling besinlerine erişim sağlar, ancak biyokirlenme ve izin gecikmeleri Avrupa ve ABD’de pilot ölçeklere genişlemeyi sınırlamaktadır.^[152]^[160]^[161]

Hem mikro hem de makroalg sistemleri, bulanıklık (mikroalgler için) veya büyüme metrikleri (deniz yosunları için görüntü analizi yoluyla) gibi parametreler için sensörler aracılığıyla gerçek zamanlı izlemeyi içerir; endüstriyel baca gazlarından CO₂ zenginleştirmesi kapalı kurulumlarda üretkenliği %20-50 artırır, ancak alg suşları 100 ppm üzerindeki toksisite eşiklerinden kaçınmak için SOx gibi safsızlıklara tolerans göstermelidir. Ekonomik uygulanabilirlik, lipitleri, proteinleri ve polisakkaritleri sırasıyla çıkaran çok ürünlü biyorafinerilere bağlıdır, ancak PBR’ler için 2.000-10.000 $/ton kuru biyokütle maliyetine karşılık 500 $/tonun altındaki maliyetler nedeniyle ticari olarak açık sistemler baskındır; bu da verim ve güvenilirlik arasındaki ödünleşimleri vurgular.^[162]^[163]

Biyoyakıt Üretimi: Başarılar ve Sınırlamalar

Botryococcus braunii ve Neochloris oleoabundans gibi mikroalg türleri, optimize edilmiş koşullar altında kuru biyokütlenin %74’ünü aşan lipit içerikleri sergileyerek, yaklaşık %20 yağ içeriğine sahip soya fasulyesi gibi karasal mahsulleri çok aşan potansiyel biyodizel verimleri sağlar.^[164] Yetiştirme sistemleri, Chlorella sp. için 0,27 g/L/gün’e kadar biyokütle üretkenliği ve 0,11 g/L/gün’e ulaşan lipit üretkenliği göstermiştir.^[164] ABD Enerji Bakanlığı tarafından finanse edilen Cornell Konsorsiyumu, 2014 yılına kadar dönüm başına yıllık 1.500 galon biyoyakıt hedefine ulaşarak, dönüm başına yıllık 2.500 galonluk hedeflenen verimlere doğru ilerlemiştir.^[165] Ayrıca mikroalgler, Nannochloropsis gaditana‘da görüldüğü gibi, optimize edilmiş fotobiyoreaktörlerde günde 1,5 g/L’ye varan oranlarda CO₂ sabitleyebilir ve bu da onları biyoyakıt üretimini endüstriyel emisyonlardan karbon yakalama ile entegre etmek için aday konumuna getirir.^[164]

Genetik mühendisliği lipit birikimini daha da artırmıştır; Nannochloropsis gaditana‘daki modifikasyonlar lipit üretimini iki katına çıkarmış ve Chlamydomonas reinhardtii mutantları gibi suşlar %50 lipit içeriğine ulaşmıştır.^[164] Renewable Algal Energy’nin 2014 yılında Neste Oil ile alg ham petrolü için yaptığı alım anlaşması gibi pilot ölçekli gösterimler, ticarileştirme yollarındaki ilerlemeyi vurgulamaktadır.^[165] Mikroalglerden biyoyakıt verimini %300 artıran 2025 tarihli bir nanoteknoloji yöntemi de dahil olmak üzere son yenilikler, ekstraksiyon verimliliğindeki laboratuvar ölçekli atılımların altını çizmektedir.^[166]

Bu ilerlemelere rağmen, üretim maliyetleri engelleyici olmaya devam etmektedir; fosil yakıtlar için kg başına yaklaşık 0,5 $ iken biyokütle kg başına 2,5-5 $ olarak tahmin edilmektedir. Bu durum, petrol dizelinin galon başına 1-2 $ olmasına karşılık alg biyodizelini galon başına 2,5-5,5 $ ile ekonomik olmaktan çıkarmaktadır.^[164] Maliyetlerin %50’sine kadarını oluşturan hasat ve alt akış işleme, düşük biyokütle yoğunlukları (havuzlarda tipik olarak 0,5 g/L) ve küçük hücre boyutları nedeniyle santrifüjleme veya flokülasyon gibi enerji yoğun yöntemler gerektirir ve bu da genellikle girdi enerjisinin çıktıyı aştığı 1’in altında negatif bir net enerji oranıyla sonuçlanır.^[164] Yaşam döngüsü değerlendirmeleri, alg biyodizelinin, yetiştirme altyapısı ve işlemedeki yüksek enerji talepleri nedeniyle geleneksel dizele eşdeğer veya ondan daha fazla sera gazı salabileceğini göstermektedir.^[167]

Laboratuvar verimlerinin, kontaminasyon, tutarsız çevresel koşullar ve altyapı talepleri nedeniyle dış mekanlarda tekrarlanamaması ölçeklenebilirlik zorluklarını sürdürmekte ve ExxonMobil’in 2023’teki alg programı da dahil olmak üzere çok sayıda ticari girişimin terk edilmesine yol açmaktadır.^[167] Yüksek değerli ürünleri birlikte üreten entegre biyorafineriler maliyetleri azaltabilse de, mevcut ekonomik modeller, alg biyoyakıtlarının tam yaşam döngüsü etkilerini göz ardı eden abartılı çevresel faydalara güvenmeden rekabet edebilmesi için sübvansiyonlara veya teknolojik sıçramalara ihtiyaç duyduğunu göstermektedir.^[164]

Gıda, Gübre ve Biyoremediasyon Kullanımları

Yaygın olarak deniz yosunları olarak bilinen makroalgler, yenilebilir alglerin birincil kaynağı olarak hizmet eder; küresel su ürünleri üretimi son tahminlere göre yıllık yaklaşık 35,8 milyon tona ulaşmakta olup, bu üretim ağırlıklı olarak nori, wakame ve kombu gibi formlarda doğrudan insan tüketimi içindir.^[168] Bu deniz yosunları, kuru ağırlığın %23,5 ila %64’ü arasında değişen yüksek diyet lifi içeriğinin yanı sıra iyot ve fitokimyasallar gibi mineraller sağlarken kalorileri, yağları ve şekerleri düşük kalır.^[169] Spirulina ve chlorella gibi mikroalgler daha küçük hacimlere katkıda bulunur; spirulina için yıllık kuru üretim yaklaşık 12.000 ton ve chlorella için 6.600 tondur ve spirulinada %70’e varan protein içeriği ve diyet takviyesi olarak kullanımı ile değerlenir.^[170]

Algler; azot, fosfor ve potasyum dahil olmak üzere zengin besin profilleri nedeniyle biyogübre olarak işlev görür, verimli toprak besin döngüsünü ve özellikle siyanobakteriler tarafından atmosferik azot fiksasyonunu mümkün kılar.^[171] Saha denemeleri, alg bazlı gübrelerle mahsul çıktısında %21’lik bir artış ve kükürt kaplı üre ile birleştirildiğinde soya fasulyesi ve maş fasulyesinde %7’ye kadar daha yüksek tohum verimi gibi verim iyileştirmeleri göstermiştir.^[172]^[173] Mikroalg uygulamaları toprak verimliliğini ve mikrobiyal aktiviteyi artırarak sentetik gübrelere olan bağımlılığı azaltırken biyoaktif bileşikler yoluyla bitki büyümesini teşvik eder.^[174]

Biyoremediasyonda algler, besinleri asimile ederek ve ağır metalleri adsorbe ederek atık su arıtımında mükemmeldir; mikroalgler azot ve fosfor için %70’in üzerinde giderim verimliliğine ulaşır.^[175] Spesifik çalışmalar, %98’e varan fosfor giderimi ve Chlorella gibi türler kullanılarak kurşun için %90 ve bakır için %83 gibi ağır metal biyosorpsiyon oranları bildirmektedir.^[176]^[177] Mekanizmalar arasında hücre yüzeyi adsorpsiyonu ve hücre içi birikim yer alır; bu da algleri kirletici detoksifikasyonu için düşük maliyetli, çevre dostu bir seçenek haline getirir, ancak etkinlik pH, metal konsantrasyonu ve alg türüne göre değişir.^[178]

Tartışmalar ve Eleştirel Değerlendirmeler

Abartılı Çevresel Faydalar

Okyanus alglerinin, özellikle fitoplanktonların, fotosentez yoluyla Dünya’nın atmosferik oksijeninin yüzde 50 ila 80’ini ürettiği iddiaları, bu organizmaların net çevresel rolünü abartmaktadır; zira bu metrik, okyanus solunumunun neredeyse tüm çıktıyı tüketmesinden sonra atmosfere olan minimum net akıştan ziyade brüt üretimi yansıtmaktadır.^[5] Biyosferdeki yıllık biyolojik oksijen üretimi ve tüketimi birbirini yakından dengeler; atmosferik oksijen seviyeleri, çağdaş alg aktivitesinden ziyade öncelikle antik dönemlerden kalma uzun vadeli jeolojik karbon gömülmesiyle sürdürülür.^[179] Çevresel savunuculukta yaygın olan bu tür betimlemeler, bu kararlı durum dinamiğini göz ardı eder ve nefes alabilir hava için mevcut alg popülasyonlarına orantısız bir bağımlılık ima eder ki bu durum ampirik oksijen döngüsü modelleri tarafından desteklenmemektedir.^[180]

Alg bazlı biyoyakıtlar, baca gazı emisyonlarını emerken yenilenebilir yakıtlar sağladığı iddia edilen yetiştirme sistemleriyle, önemli ölçüde CO₂ azaltımı yapabilen düşük karbonlu bir alternatif olarak tanıtılmıştır. Ancak, tam üretim zincirlerini hesaba katan yaşam döngüsü değerlendirmeleri, besin gübrelemesi, biyokütle susuzlaştırma ve lipit ekstraksiyonu gibi enerji yoğun adımlar nedeniyle geleneksel dizele eşdeğer veya ondan daha yüksek net sera gazı emisyonları olduğunu sıklıkla göstermektedir. 2023 tarihli bir çalışma, mikroalg biyodizelinin, altyapı ve girdilerden kaynaklanan dolaylı emisyonlar dahil edildiğinde petrol dizelinin karbon ayak izini aşabileceğini vurgulamıştır.^[167] Benzer şekilde, alg yenilenebilir dizeli için hidrotermal sıvılaştırma yollarının analizleri, iyimser koşullar altında yalnızca yüzde 63 ila 68 emisyon azaltımı göstermektedir ve bu durum genellikle açık havuzların veya fotobiyoreaktörlerin ölçeklendirilmesindeki gerçek dünya verimsizlikleri tarafından aşındırılmaktadır.^[181] Bu bulgular, hakemli projeksiyonlardaki (bazen hibe fonlu araştırmalardan kaynaklanan) ilk abartıların (hype), iddia edilen sekestrasyon kazanımlarını azaltan alt akış enerji cezalarını nasıl göz ardı ettiğini vurgulamaktadır.^[182]

Doğrudan alg karbon yakalama ve kullanım şemaları benzer abartılarla karşı karşıyadır; zira yetiştirme ortamındaki yüksek CO₂ çözünme oranları, kütle transferi sınırlamaları ve baca gazı safsızlıklarına duyarlılık ile kısıtlanmakta ve pilot sistemlerde yüzde 50’nin altında tutarsız emilim verimlilikleri sağlamaktadır. Mikroalgler teorik olarak kilogram biyokütle başına 1,83 kilogram CO₂ sekestre edebilirken, pratik uygulamalar karıştırma ve hasat için önemli miktarda tatlı su, besin ve elektrik gerektirir; bu da sistemin genel ayak izini şişirir ve niş uygulamaların ötesinde ölçeklenebilirliği engeller.^[183] Politika ve endüstri raporlarındaki çevresel iddialar, genellikle titiz net muhasebe olmaksızın brüt alım rakamlarına öncelik vermekte ve potansiyel olarak ağaçlandırma veya mineralizasyon ile doğrudan hava yakalama gibi kanıtlanmış alternatifler yerine biyo-bazlı çözümleri kayıran teşviklerden etkilenmektedir.^[184]

Ekonomik ve Ölçeklenebilirlik Zorlukları

Büyük ölçekli alg üretimi, öncelikle geleneksel biyoyakıtların veya karasal mahsullerin maliyetini aşan yüksek sermaye ve işletme harcamaları nedeniyle önemli ekonomik engellerle karşı karşıyadır. Tekno-ekonomik analizler, açık havuz sistemleri için kuru ton başına 674 ila 1.063 $ arasında değişen minimum biyokütle satış fiyatları göstermektedir; bu, yakıt rekabetçiliği için gereken ton başına 400 $’ın altındaki lignoselülozik biyokütle hedeflerinden çok daha yüksektir.^[185]^[186] Bu maliyetler; besinler, CO₂ takviyesi ve havalandırma ve karıştırma için enerji gereksinimlerinden kaynaklanmakta olup, fotobiyoreaktörlerde veya yarış pisti havuzlarında işletme giderlerinin %30-50’sini oluşturabilir.^[164]

Hasat ve susuzlaştırma, düşük biyokütle yoğunlukları (havuzlarda tipik olarak 0,5 g/L) ve santrifüjleme veya flokülasyon gibi enerji yoğun yöntemleri gerektiren küçük hücre boyutları nedeniyle genellikle toplam üretim maliyetlerinin %20-30’unu oluşturan orantısız bir harcama payını temsil eder.^[164] Lipit ekstraksiyonu veya biyorafinaj için alt akış işleme bu engelleri daha da artırmaktadır; 2022-2024 itibariyle alg biyoyakıtları için modellenen minimum yakıt satış fiyatları benzin galonu eşdeğeri başına 4,7 ila 5,42 $ arasındadır ve bu durum, sübvansiyonlar olmadan galon başına yaklaşık 3 $ fiyatla satılan fosil dizel karşısında rekabet edemez hale getirmektedir.^[187]^[188] Ekvator bölgelerindeki iyimser projeksiyonlar, litre benzin eşdeğeri başına 1,89-2,15 $’a potansiyel düşüşler önermektedir, ancak bunlar idealleştirilmiş koşulları ve düşük karbonlu elektriği varsaymaktadır ki gerçek dünya uygulamaları nadiren buna ulaşmaktadır.^[189]

Ölçeklenebilirlik; otçullar, bakteriler veya protozoalar tarafından açık sistemlerdeki kontaminasyon riskleri gibi biyolojik ve mühendislik kısıtlamaları tarafından engellenmektedir; bu durum kültürleri çökertebilir ve yüksek tuzlu suşlar veya sterilizasyon gibi maliyetli azaltımları gerektirebilir.^[154] Daha büyük hacimlerde üretkenlik, yetersiz ışık penetrasyonu, karıştırmadan kaynaklanan kayma gerilimi ve düzensiz besin dağılımı nedeniyle düşer; havuz verimleri genellikle laboratuvar oranları olan 1 g/L/gün’e karşılık 0,01-0,12 g/L/gün ile sınırlıdır.^[154] Kapalı fotobiyoreaktörlere geçiş kontrolü iyileştirir ancak sermaye maliyetlerini havuzlara göre 5-10 kat artırarak yaygın benimsemeyi caydırır.^[190]

Biyoyakıt uygulamaları için ticarileştirme zor olmaya devam etmektedir; yatırımcı şüpheciliği, 2010’ların pilot uygulamalarından sonra sürekli maliyet aşımları nedeniyle projeleri terk eden büyük konsorsiyumlar gibi tarihsel başarısızlıklara ve 2023 itibariyle kârlı tesislerin eksikliğine dayanmaktadır.^[154] Astaksantin gibi yüksek değerli ürünler için niş pazarlar sınırlı operasyonları sürdürürken, yakıtlar veya yemler için toplu alg üretimi daha ucuz alternatiflere karşı mücadele etmekte ve laboratuvar vaadi ile endüstriyel gerçeklik arasındaki uçurumu vurgulamaktadır.^[164]

Sağlık ve Ekolojik Riskler

Zararlı alg patlamaları (HAB’ler), başta siyanobakteriler tarafından üretilen mikrosistinler gibi güçlü toksinler salar; bunlar yutma, soluma veya deri teması yoluyla insan sağlığı için önemli riskler oluşturur.^[191] Bu hepatotoksinler, mide bulantısı, kusma, ishal ve karaciğer iltihabı gibi akut semptomlara neden olabilir; şiddetli maruziyetler organ hasarına veya kanamaya yol açabilir.^[192] Deniz ortamlarında, paralitik kabuklu deniz hayvanı zehirlenmesine neden olanlar gibi dinoflagellat toksinleri, filtreyle beslenen organizmalarda birikir ve insan tüketimi üzerine felç ve solunum yetmezliği gibi nörotoksik etkilerle sonuçlanır.^[193] Mikrosistinlere kronik düşük seviyeli maruziyet, potansiyel kanserojen etkiler ve hücresel süreçlerin bozulmasıyla ilişkilendirilmiştir, ancak uzun vadeli insan verileri sınırlı kalmaktadır.^[137] Çocuklar ve önceden karaciğer rahatsızlığı olanlar dahil olmak üzere savunmasız popülasyonlar, rekreasyonel su maruziyeti sırasında yüksek risklerle karşı karşıyadır.^[7]

Alglerin aşırı çoğalmasından kaynaklanan ekolojik riskler genellikle besin kaynaklı ötrofikasyondan kaynaklanır; bu durum hipoksik koşullara ve çözünmüş oksijen seviyelerinin 2 mg/L’nin altına düştüğü, balıkları ve bentik organizmaları boğan ölü bölgelere yol açar.^[120] HAB’ler, solungaçlara ve sinir sistemlerine zarar veren doğrudan toksin etkisiyle veya oksijen tükenmesini şiddetlendiren biyokütle çürümesi yoluyla kitlesel balık ölümlerine katkıda bulunur; örneğin, San Francisco Körfezi’ndeki olaylar yaygın sucul ölümlere neden olmuştur.^[194] Bu patlamalar, yerli fitoplanktonlara karşı toksin üreten türleri kayırarak besin ağlarını bozar, biyoçeşitliliği azaltır ve birincil üretim dinamiklerini değiştirir.^[195] Tatlı su sistemlerinde siyanobakteriyel baskınlık, zooplankton otlamasını engeller ve mikrobiyal toplulukları değiştirerek besin döngüsünü bozar.^[196]

İstilacı alg türleri, alelopati ve kaynak tekelleşmesi yoluyla yerli türleri geride bırakıp habitatları hızla kolonize ederek bu tehditleri artırır ve bu da ekosistem kararlılığını aşındırır.^[197] Örneğin, Akdeniz ve Kaliforniya kıyı sularındaki Caulerpa türleri, deniz çayırlarını ve mercanları boğarak habitat karmaşıklığını azaltır ve daha az yerli türü destekler.^[198] Bu tür istilalar, su kimyasını değiştirerek ve toksin kalıcılığını teşvik ederek ikincil HAB’leri tetikleyebilir ve balıkçılık ve biyoçeşitlilik üzerinde kademeli etkilere neden olabilir.^[199] İklim değişikliği, daha sıcak sular ve değişen akıntılar yoluyla yayılmayı şiddetlendirerek bu bozulmaların sıklığını ve ölçeğini artırmaktadır.^[200]

Son Gelişmeler

Biyoteknoloji ve Genetik İlerlemeler

Alglerin genetik mühendisliği önemli ölçüde ilerlemiş olup, 2025 yılına kadar 50’den fazla mikroalg türü için transformasyon teknikleri oluşturulmuş ve gelişmiş biyoürün verimleri için hedeflenen modifikasyonlar mümkün hale gelmiştir.^[201] Bu yöntemler arasında, Chlamydomonas reinhardtii ve Phaeodactylum tricornutum gibi türlerde verimliliği artıran elektroporasyon, Agrobacterium aracılı iletim ve biyolistik parçacık bombardımanı yer almaktadır.^[202] Sentetik biyoloji yaklaşımları, karbon akışını lipitler veya pigmentler gibi istenen bileşiklere yönlendirmek için metabolik yol mühendisliğini daha da entegre ederek, fotosentetik verimlilikteki doğal sınırlamaları aşmaktadır.^[203]

CRISPR/Cas9 genom düzenleme, 2014 yılında C. reinhardtii kullanılarak mikroalglerde bildirilen ilk başarılı uygulama ile çok önemli bir araç olarak ortaya çıkmıştır.^[204] Mart 2025 itibariyle, optimize edilmiş Cas9 varyantları gibi yenilikler, alglerde gen düzenleme frekanslarını iki katına çıkararak düşük transformasyon oranları ve hedef dışı etkiler gibi önceki engelleri ele almıştır.^[205] Parachlorella kessleri‘de 2024 yılında elde edilen CRISPR/Cas9 aracılı nakavtlar, büyümeden ödün vermeden belirli genleri bozarak endüstriyel suş potansiyelini artırmıştır.^[206] Çinko parmak nükleazları (ZFN’ler), TALEN’ler ve RNA interferansı (RNAi) gibi tamamlayıcı araçlar, özellikle CRISPR’a dirençli türlerde hassas eklemeler veya susturma için alternatifler sunmaktadır.^[202] Bu teknolojiler, seçkin mutantlarda 2-3 kat artış gösteren lipit üretkenlik testleri ile doğrulanabilen, yüksek triaçilgliserol ve pigment içeriklerine sahip suşlar üretmiştir.^[207]

Biyoyakıt uygulamaları için genetik modifikasyonlar lipit biyosentez yollarını hedeflemekte, algleri biyodizele uygun yağ asitleri biriktirmek üzere mühendislik işlemine tabi tutmakta ve 2024-2025’ten gelen çalışmalar asetil-CoA karboksilaz ve tiyoesterazların aşırı ekspresyonu yoluyla optimize edilmiş profiller göstermektedir.^[208] Nannochloropsis türlerinde, CRISPR düzenlemeleri kontrollü fotobiyoreaktör deneylerinde nicelendirildiği üzere, besin stresi altında lipit verimlerini %50 artırmıştır.^[209] Yakıtların ötesinde, ilerlemeler biyoaktif bileşiklere kadar uzanmaktadır; mühendislikli suşlar nutrasötikler için daha yüksek astaksantin seviyeleri üretmekte ve metabolik akı analizi yeniden yönlendirilmiş izoprenoid yollarını doğrulamaktadır.^[210] Sentetik biyoloji ayrıca, 2025 incelemelerinde bildirilen verimleri ilerleterek, biyohidrojen için yeşil alglerde bakteriyel hidrojenazlar gibi yeni yol ekspresyonunu da mümkün kılmaktadır.^[211]

Düzenleyici ve ölçeklenebilirlik zorlukları devam etmekle birlikte, bu araçlarla entegre edilmiş yüksek verimli tarama, ticarileştirme için genetik analize odaklanan 2023-2025 AlgaePrize girişimlerinde görüldüğü gibi suş seçimini hızlandırmaktadır.^[212] 2023 yılına kadar geliştirilen CRISPR bileşenlerinin nanopartikül iletimi, model olmayan alglerde düzenlemeyi geliştirerek uygulanabilirliği genişletmektedir.^[213] Genel olarak bu genetik ilerlemeler, ölçülebilir üretkenlik kazanımları sağlayan hakemli transformasyonlardan elde edilen ampirik verilerle desteklenerek, algleri sürdürülebilir biyomanufacturing için çok yönlü platformlar olarak konumlandırmaktadır.^[214]

Pazar Büyümesi ve Politika Girişimleri

Biyoyakıtlar, nutrasötikler, gıda katkı maddeleri ve biyoplastikler alanındaki uygulamaları kapsayan küresel alg ürünleri pazarı, 2024 yılında yaklaşık 5,20 milyar ABD Doları değerindeydi ve sürdürülebilir biyokütle kaynaklarına ve alternatif proteinlere yönelik artan talep sayesinde 2032 yılına kadar %6,3’lük bir bileşik yıllık büyüme oranı (CAGR) ile büyümesi öngörülmektedir.^[215] Belirli segmentler çeşitli yörüngeler göstermektedir; örneğin, mikroalg pazarı 2024’te 782,59 milyon ABD Dolarına ulaşmıştır ve su ürünleri yemi ve atık su arıtımındaki uygulamaların etkisiyle 2025’te 841,30 milyon ABD Dolarına genişlemesi beklenmektedir.^[216] Önemli bir büyüme alanı olan alg biyoyakıtları, 2024 yılında 10,4 milyar ABD Doları değerindeydi ve tarihsel ölçeklenebilirlik engellerine rağmen yetiştirme verimliliğindeki ilerlemelerin desteğiyle 2034 yılına kadar %6,4’lük bir CAGR ile 19,0 milyar ABD Dolarına ulaşacağı tahmin edilmektedir.^[217]

Politika girişimleri, hedeflenen hükümet fonları ve teşvikleri yoluyla pazar genişlemesini hızlandırmıştır. Amerika Birleşik Devletleri’nde Enerji Bakanlığı, Kasım 2024’te düşük karbonlu biyoyakıtlar ve biyoürünler için karma alg sistemlerini geliştiren on projeye, entegre yetiştirme ve dönüşüm teknolojilerini vurgulayarak 20,2 milyon ABD Doları tahsis etmiştir.^[218] Daha önce Nisan 2024’te, karbonsuzlaştırma çabalarını desteklemek amacıyla alg türevi hayvan yemi ve biyoyakıtlardaki yenilikler için 18,8 milyon ABD Doları verilmiştir.^[219] 2023’ten 2025’e kadar devam eden AlgaePrize yarışması gibi tamamlayıcı programlar, katılımcıları ticari alg teknolojileri geliştirmeye teşvik ederek biyokütle üretiminde inovasyonu desteklemektedir.^[212] Bu girişimler, DOE ve USDA gibi ajanslardan gelen vergi teşvikleri ve araştırma hibeleriyle birlikte, endüstrinin ölçeklenmesi için fırsatlar yaratmaktadır, ancak uzun vadeli etkileri yüksek üretim maliyetleri gibi ekonomik engellerin aşılmasına bağlıdır.^[220]