Yeşil Algler

Yeşil algler, Chlorophyta bölümünü ve Streptophyta içindeki karofit algleri kapsayan, klorofil a ve b, β-karoten ve diğer ksantofillerin varlığı ile karakterize edilen ve embriyofitlere (kara bitkileri) benzer oksijenli fotosentez yapabilen, birincil derecede sucul fotosentetik ökaryotlardan oluşan çeşitli bir gruptur.^[1] Enerjiyi plastidler içinde nişasta olarak depolarlar ve tek hücreli hareketli hücrelerden ve hareketsiz kokkoidlerden; makroskobik deniz yosunlarını oluşturabilen kolonyal, ipliksi ve parankimatik talluslara kadar geniş bir morfoloji dizisi sergilerler.^[2] Yaklaşık 22.000 tanımlanmış türü kapsayan yeşil algler, deniz, tatlı su ve sıcak çöller, kutup bölgeleri gibi zorlu ortamlar ile likenlerdeki veya diğer organizmalar içindeki simbiyotik birliktelikler dahil olmak üzere karasal ortamlarda yaşarlar.^[3] Birincil üreticiler olarak ekolojik açıdan önemli olan bu canlılar, küresel oksijen üretimine önemli ölçüde katkıda bulunur ve sucul besin ağlarında temel bileşenler olarak hizmet ederken, bazı türlerin biyoyakıtlar, ilaçlar ve gıda için biyoteknolojide uygulamaları vardır.^[4]

Filogenetik olarak yeşil algler, Chlorophyta’nın monofiletik bir klad oluşturduğu ve streptofitlerin (karofit algleri ve kara bitkilerini içerir) kardeş grup olduğu, soylarının yaklaşık 1,5 milyar yıl önce ayrıldığı temel yeşil bitkilere (Viridiplantae) aittir.^[1] Chlorophyta bölümü, moleküler ve ultrastrüktürel verilere dayanarak, kamçılı Prasinophyceae (genellikle atasal kabul edilir), deniz ve tatlı su Ulvophyceae (sifonlu ve yaprak benzeri formları kapsar), toprak ve liken yaşayanı Trebouxiophyceae ve oldukça çeşitli Chlorophyceae (Chlamydomonadales ve Sphaeropleales gibi takımları içerir) dahil olmak üzere çeşitli sınıflara ayrılmıştır.^[2] Bu sınıflandırma, hücre duvarlarının gelişmiş gruplarda selüloz bazlı yapılardan ilkel gruplarda glikoprotein pullara kadar değişmesiyle, çeşitli habitatlara adaptasyonları yansıtan evrimsel radyasyonlarını vurgular.^[1]

Yeşil algler, Charophyceae (örn. Chara ve Coleochaete) gibi streptofit soylarının fragmoplast aracılı hücre bölünmesi, pektin açısından zengin hücre duvarları ve fitokrom fotoreseptörleri dahil olmak üzere kara bitkileriyle karmaşık özellikleri paylaşması nedeniyle bitki evrimini anlamada çok önemlidir ve bu durum onların karasal floranın atası olma rollerini vurgular.^[1] Biyoçeşitlilik sıcak noktaları tropikal deniz alanlarında ve ılıman tatlı su sistemlerinde görülür, ancak genomik tarafından ortaya çıkarılan kriptik tür çeşitliliği, mevcut belgelenenden daha yüksek bir zenginliğe işaret etmektedir.^[5] Önemli örnekler arasında, kıyı sularında aşırı çoğalma (bloom) yapan Ulva (deniz marulu) ve Akdeniz denizlerinde istilacı olan Caulerpa taxifolia yer alır ve bu grubun oluşturduğu hem ekolojik faydaları hem de zorlukları gösterir.^[4]

Giriş ve Genel Bakış

Tanım ve Çeşitlilik

Yeşil algler, kendilerine karakteristik yeşil rengi veren klorofil a ve b‘nin varlığıyla karakterize edilen fotosentetik ökaryotlardır ve kara bitkilerini (embriyofitler) de kapsayan ancak onları alg grubundan hariç tutan büyük bir bitki soyu olan Viridiplantae kladının üyeleridir.^[6] Bu organizmalar, atasal bir ökaryotun bir siyanobakteriyi yuttuğu birincil endosimbiyoz olayından türetilen kloroplastlara sahiptir ve tipik olarak hücre duvarlarında selüloz bulundururlar, bu da onları diğer alg gruplarından ayırır.^[6] Kara bitkilerinin aksine, yeşil algler karasal yaşam için kapsamlı damar sistemleri gibi karmaşık adaptasyonlardan yoksundur ve habitat olarak ağırlıklı olarak sucul veya yarı karasaldır.

Yeşil alglerin çeşitliliği dikkat çekicidir; (2024 itibarıyla) tanımlanmış yaklaşık 6.900 türü kapsayan bu grup, basit tek hücreli kamçılılardan (flagellat) oldukça organize çok hücreli yapılara kadar geniş bir morfolojik form yelpazesine uzanır.^[7] Tek hücreli temsilciler, laboratuvar çalışmalarında sıklıkla kullanılan hareketli bir tatlı su algi olan Chlamydomonas reinhardtii gibi türleri içerir.^[6] Binlerce çift kamçılı hücreden oluşan Volvox küreleri gibi kolonyal formlar, koordineli hücre bölünmesi ve farklılaşması yoluyla çok hücreliliğe doğru atılan erken adımları gösterir.^[8] Spirogyra ile örneklendirilen ipliksi tipler, tatlı su ortamlarında dallanmamış silindirik hücre zincirleri oluştururken, Ulva (deniz marulu) gibi çok hücreli deniz yosunları, deniz ortamlarında birkaç metre boyutuna kadar ulaşabilen makroskobik, yaprak benzeri talluslar geliştirir.

Yeşil algler parafiletik bir grubu temsil eder, yani tek bir evrimsel klad oluşturmazlar, bunun yerine Viridiplantae içindeki iki ana soy arasında bölünmüşlerdir: Chlorophyta ve Streptophyta (ikincisi karofit yeşil algleri ve kara bitkilerini içerir).^[8] Bu parafiletik durum, kara bitkilerinin streptofit alglerin içinden evrimleşmesi ve kalan yeşil algleri bir kladdan ziyade bir basamak (grade) olarak bırakması nedeniyle ortaya çıkar.^[8] Anahtar alt gruplar bu çeşitliliği vurgular; Chlorophyta’nın erken ayrılan tek hücreli üyeleri olan prasinofitler, pullu yüzeylere sahip ilkel kamçılı formlar sergiler.^[9] Çekirdek klorofitler, çeşitli üreme stratejilerine sahip hem deniz hem de tatlı su sakinlerini içeren çok çeşitli, çoğunlukla sucul türleri kapsar.^[6] Buna karşılık, Streptophyta içindeki taş bitkileri (Chara) ve konjuge algler (Spirogyra) gibi karofitler, ağırlıklı olarak tatlı su formlarıdır ve fragmoplast aracılı hücre bölünmesi gibi özellikleri paylaşarak filogenetik olarak kara bitkilerine en yakın olanlardır.^[9]

Önem ve Dağılım

Yeşil algler, sucul ekosistemlerde birincil üreticiler olarak hizmet eder, besin ağlarının temelini oluşturur ve fotosentez yoluyla çeşitli deniz ve tatlı su topluluklarını destekler. Fitoplankton topluluklarının bir parçası olarak küresel oksijen üretimine önemli ölçüde katkıda bulunurlar ve deniz türleri atmosferik oksijenlenmede kilit bir rol oynar.^[10]^[11] Ayrıca, Ulva cinsindekiler gibi bazı yeşil algler su kalitesinin göstergeleri olarak hareket eder; aşırı çoğalmaları genellikle ötrofikasyondan kaynaklanan besin kirliliğine işaret eder ve kıyı habitatlarını bozan yeşil gelgitlere yol açar.^[12]^[13]

Bilimsel araştırmalarda, yeşil algler temel biyolojik süreçleri incelemek için model organizmalar olarak değerlidir. Örneğin tek hücreli alg Chlamydomonas reinhardtii, basit yapısı ve genetik manipülasyon kolaylığı nedeniyle fotosentez, kloroplast işlevi, kamçı yoluyla hücre hareketi ve genetik mekanizmaları incelemek için yaygın olarak kullanılır.^[14]^[15] Chlamydomonas ve Volvox gibi çok hücreli formları içeren volvosin yeşil algler, çok hücreliliğe ve biyosıvı dinamiğine evrimsel geçişleri keşfetmeye daha fazla yardımcı olur.^[16]

Yeşil algler, türlerin yaklaşık %90’ının tatlı su habitatlarını tercih etmesiyle tatlı su, deniz ve kara ortamlarında yaşayarak geniş bir küresel dağılım sergiler. Kıyı denizlerinden toprak yüzeylerine kadar çeşitli ortamlarda gelişirler ve Chlamydomonas nivalis gibi türlerin karakteristik kırmızı kara neden olduğu ve soğuk ekosistemlerde birincil üretime katkıda bulunduğu kutup kar alanları gibi zorlu koşullara kadar uzanırlar.^[17]^[18]^[19] Simbiyotik olarak, likenlerde mantarlarla mutualistik birliktelikler oluştururlar; burada Trebouxia gibi cinsler mantar ortağına fotosentetik ürünler sağlayarak likenlerin zorlu karasal nişlerde hayatta kalmasını sağlar; likenlerin yaklaşık %50-70’i Trebouxiaceae familyasından bu tür yeşil alg simbiyontlarına güvenir.^[20] Deniz bağlamlarında, zooklorella gibi yeşil algler, resiflerdeki bazı deniz şakayıkları ve diğer knidlilerde simbiyotik ortaklar olarak hizmet eder ve fotosentez yoluyla besin sağlarlar.^[21]

Hücresel ve Yapısal Biyoloji

Hücre Yapısı ve Ultrastrüktür

Yeşil alg hücreleri, plazma zarı, çekirdek, mitokondri ve birincil endosimbiyoz olayından türetilen kloroplastları içeren, fotosentetik protistlere özgü ökaryotik bir organizasyon sergiler. Genel hücre morfolojisi, tek hücreli kamçılılardan kolonyal veya çok hücreli formlara kadar geniş bir çeşitlilik gösterir, ancak ultrastrüktürel özellikler grup için temel tanısal özellikler sağlar.^[22]

Yeşil alglerin hücre duvarı, temel olarak polisakkaritler ve proteinlerden oluşan bir matris içine gömülü selüloz mikrofibrillerden oluşur ve yapısal destek ile koruma sağlar. Chlorophyceae gibi klorofitlerde, hücre duvarları genellikle hidroksiprolin açısından zengin glikoproteinler içerir ve bu da Chlamydomonas gibi türlerde esnekliğe ve yapışmaya katkıda bulunur. Buna karşılık karofitler, kara bitkisi sporlarındakine benzer dayanıklı, hidrofobik bir polimer olan sporopollenin dahil olmak üzere daha karmaşık bileşenleri birleştirerek Coleochaete gibi taksonlarda çevresel streslere karşı direnci artırır.^[1]^[23]

Yeşil alglerdeki kloroplastlar iki zarla çevrilidir ve kara bitkilerindekine benzer şekilde verimli ışık hasadını kolaylaştıran, sıklıkla granalar halinde istiflenmiş tilakoidler içerir. Belirgin bir özellik, kloroplast stroması içinde yer alan, nişasta birikimi ve karbon yoğunlaştırma mekanizmaları için bir alan olarak hizmet eden yoğun, protein yapılı bir yapı olan pirenoiddir. Hareketli yeşil alglerde, kloroplast ile ilişkili bir lipid damlacığı katmanı olan göz lekesi veya stigma, ışığı altta yatan fotoreseptörlere yönlendirerek fototaksiyi sağlar.^[24]^[25]^[26]

Chlamydomonas reinhardtii ile örneklendirilen birçok yeşil algdeki hareketli hücreler, bazal cisimlerden çıkan ve önden eklenen iki kamçıdan oluşan bir kamçı aparatına sahiptir. Bu kamçılar tipik bir 9+2 aksonem yapısı sergiler ve yüzme davranışını ve hidrodinamik özellikleri etkileyen hidroksiprolin açısından zengin glikoproteinlerden oluşan ince, kıl benzeri uzantılar olan mastigonemlerle donatılmıştır.^[27]

Yeşil alglerdeki mitotik bölünme, filogenetik ayrımları yansıtan önemli farklılıklar gösterir. Chlorophyceae’de mitoz tipik olarak kapalıdır; bölünme boyunca çekirdek zarı bozulmadan kalır ve kalıcı bir hücre içi iğ ipliği kromozom ayrışmasını kolaylaştırır. Tersine, karofitler, kara bitkilerindeki süreci yansıtan şekilde, çekirdek zarının parçalanmasını ve hücre plağı birikimine rehberlik eden bir mikrotübül dizisi olan fragmoplast oluşumunu içeren açık mitoz geçirir.^[28]^[22]

Fotosentetik ürünleri sitoplazmada floridean nişastası veya laminarin olarak depolayan diğer birçok alg grubunun aksine, yeşil algler nişasta granüllerini doğrudan kloroplast içinde, genellikle pirenoidi çevreleyecek şekilde biriktirir; bu durum onları biyokimyasal olarak ayırt eder ve evrimsel olarak embriyofitlere bağlar.^[29]

Pigmentler ve Fotosentetik Aygıt

Yeşil algler, ana fotosentetik pigmentler olarak birincil derecede klorofil a ve klorofil b içerir; bu pigmentler görünür spektrumun mavi ve kırmızı bölgelerindeki ışığın emilimini sağlar. Klorofil a yaklaşık 430 nm ve 662 nm’de emilim maksimumları sergilerken, klorofil b 453 nm ve 642 nm’de güçlü bir şekilde emilim yaparak, klorofil b‘den yoksun organizmalara kıyasla fotosentez için kullanılan dalga boyu aralığını genişletir. Bu pigmentler, ışığa bağımlı reaksiyonları yürüttükleri kloroplastların tilakoid zarlarına gömülüdür.^[30]^[31]

β-karoten ve lutein dahil olmak üzere çeşitli ksantofiller gibi yardımcı pigmentler, ışığı yeşil-sarı spektrumda emerek ve enerjiyi reaksiyon merkezlerine aktararak klorofilleri tamamlar. Yeşil alglerdeki fotosentetik aygıt, tilakoid zarlarda bulunan ve kara bitkilerindekine benzer şekilde işlev gören çok alt birimli kompleksler olan fotosistem I ve II’yi (PSI ve PSII) içerir. Bu fotosistemlerle ilişkili olan, özellikle PSII için LHCII trimeri ve PSI için LHCI olan ışık hasat kompleksleri (LHC’ler), enerji kaybını en aza indirecek şekilde düzenlenmiş anten pigmentleri aracılığıyla enerji yakalama ve aktarım verimliliğini artırır.^[32]^[33]^[34]

Yeşil alglerin plastid genomu, PSI, PSII ve sitokrom b₆f kompleksinin alt birimleri gibi fotosentetik aygıt için gerekli çekirdek proteinleri kodlar; ancak birçok gen, daha türemiş soylarda çekirdek genomuna transfer edilmiştir ve bu da çekirdek kodlu proteinlerin tekrar plastide ithal edilmesini gerektirir. Bu çekirdekten plastide gen transferi, fotosentezin koordineli düzenlenmesi için evrimsel adaptasyonları yansıtır.^[35]^[36] Pigment bileşimindeki varyasyonlar yeşil alg grupları arasında meydana gelir; örneğin, bazı prasinofitler, kemotaksonomik bir belirteç olarak hizmet eden ve ışık hasat yeteneklerine katkıda bulunan ayırt edici bir ksantofil olan prasinoksantine sahiptir.^[37] Genel olarak, yeşil ışığı yansıtan klorofillerin baskın olduğu pigment profili, yeşil alglere karakteristik rengini verir. Yeşil alglerde fotosentetik verimliliği ölçen oksijen evriminin kuantum verimi, yüksek bitkilerinkine benzerdir ve optimal koşullar altında emilen ışık kuantumu başına tipik olarak 0,10 ila 0,12 molekül O₂ aralığındadır.^[32]

Üreme ve Yaşam Döngüleri

Eşeysiz Üreme

Yeşil alglerde eşeysiz üreme, genetik rekombinasyon olmaksızın hızlı klonal çoğalmayı sağlar, elverişli ortamlarda popülasyon genişlemesini ve stres altında hayatta kalmayı kolaylaştırır. Bu süreç, tek hücreliden çok hücreli formlara kadar yeşil alglerin çeşitli morfolojilerine uyarlanmış çeşitli mekanizmaları kapsar ve birçok türde, özellikle baskın evrenin haploid olduğu haplontik yaşam döngülerine sahip olanlarda baskındır.^[38]

Chlamydomonas gibi tek hücreli yeşil alglerde eşeysiz üreme, bir ana hücrenin ardışık çekirdek bölünmeleri ve ardından sitokinez geçirerek otospor adı verilen 2 ila 16 yavru hücre ürettiği, değiştirilmiş bir mitotik süreç olan çoklu bölünme yoluyla gerçekleşir. Bu otosporlar, ana hücre duvarının yırtılmasıyla serbest kalır ve besin açısından zengin koşullar altında verimli çoğalmaya izin vererek yeni vejetatif hücrelere gelişir. Bu mekanizma, bazı prokaryotlarda görülen basit ikiye bölünmeden farklıdır ancak Chlamydomonas reinhardtii‘deki ökaryotik hücre döngüsü için optimize edilmiştir.^[39]^[38]

Spirogyra ile örneklendirilen ipliksi yeşil algler, mekanik stres veya çevresel faktörler nedeniyle ipliğin parçalara ayrıldığı fragmantasyon yoluyla eşeysiz olarak çoğalır ve her parça apikal hücre büyümesi yoluyla tam bir yeni ipliğe dönüşür. Bu vejetatif çoğalma basittir ve özelleşmiş yapılar olmadan parçaların hızlı bir şekilde yeniden kurulabilmesiyle tatlı su habitatlarının kolonizasyonunu destekler. Fragmantasyona benzer şekilde, bazı türler dormansi (uyku hali) için akinetler veya diğer dayanıklı parçalar oluşturur.^[40]^[41]

Zoospor oluşumu, özelleşmiş sporangiumların tallus içinde geliştiği ve sucul ortamlarda hareketlilik ve yayılma için kamçılarla donatılmış çift kamçılı zoosporların salındığı Ulva gibi daha karmaşık yeşil alglerde dağıtıcı bir eşeysiz stratejiyi temsil eder. Bu hareketli sporlar yerleşir ve yeni talluslara çimlenir, deniz ortamlarında yayılmayı teşvik eder ve eş zamanlı salınım için ışık ve besinler gibi çevresel ipuçlarına yanıt verir. Buna karşılık aplanosporlar, kuruma veya besin kısıtlaması gibi olumsuz koşullara yanıt olarak üretilen hareketsiz eşeysiz propagüller (çoğalma birimleri) olarak hizmet eder; protoplast kalınlaşmış bir hücre duvarı içinde büzülür ve karofit yeşil alglerde gözlemlendiği gibi koşullar iyileştiğinde çimlenen dirençli bir spor oluşturur.^[42]^[43]

Partenogenez, döllenmemiş yumurtaların veya gametlerin doğrudan yeni bireylere geliştiği bazı ulvofitler dahil olmak üzere belirli yeşil alglerde görülür ve mayoz veya birleşme olmaksızın haplontik yaşam döngülerinde haploid soyları sürdürür. Apomiksinin bu formu, partenogenetik zoosporların aşırı çoğalma (bloom) oluşumuna katkıda bulunduğu Ulva prolifera‘da görüldüğü gibi seyrek popülasyonlarda üreme güvencesini artırır.^[44]

Eşeyli Üreme ve Feromonlar

Yeşil alglerde eşeyli üreme, ilkel izogamiden gelişmiş oogamiye kadar değişen, gamet birleşmesi yoluyla genetik rekombinasyonu teşvik eden bir dizi stratejiyi kapsar. Son çalışmalar (2023 itibarıyla), volvosin alglerde dişi ve erkek üreme hücrelerinin gelişimini düzenleyen kilit genleri tanımlamış ve eşey farklılaşmasının evrimine dair içgörüler sağlamıştır.^[45] İzogami, artı ve eksi çiftleşme tiplerinin moleküler tanımaya dayalı olarak eşleştiği Chlamydomonas reinhardtii gibi türlerde gözlemlendiği üzere, morfolojik olarak benzer, eşit büyüklükteki kamçılı gametlerin birleşmesini içerir.^[46] Anizogami, farklı boyutlarda ancak benzer hareketliliğe sahip gametleri içerir; bu, bazı volvosin alglerde görülen, izogami ve daha farklılaşmış sistemler arasında köprü kuran bir ara formdur.^[47] Oogami, küçük, kamçılı spermlerin büyük, hareketsiz yumurtaları döllediği en türemiş tiptir; bu, cüce erkek ipliklerin yumurta içeren oogoniumlara yüzen spermler ürettiği Oedogonium gibi ipliksi cinslerde görülür.^[48]

Yeşil alglerdeki yaşam döngüleri tipik olarak haplontik veya haplobiontik modelleri izler ve haploid ile değişen nesillerin baskınlığında farklılık gösterir. Spirogyra gibi konjuge formlarda yaygın olan haplontik döngüde, çok hücreli organizma haploiddir ve mayoz, diploid zigotta zigotik olarak gerçekleşir ve bu zigot doğrudan yeni haploid ipliklere çimlenir.^[49] Haplobiontik döngüde, morfolojik olarak özdeş haploid gametofitlerin birleşerek diploid bir sporofit oluşturduğu kamçılı gametler ürettiği ve sporofitin daha sonra haploid zoosporları serbest bırakmak için mayoz geçirdiği Ulva türlerinde olduğu gibi izomorfik nesil değişimi görülür.^[50]

Spirogyra gibi zignematofitlerde görülen ayırt edici bir eşeyli süreç, kamçısız, amipsi gametlerin hareketlilik olmadan birleştiği konjugasyondur. İki iplikten yan yana gelen hücreler, protoplastların göç ettiği ve birleştiği, genellikle merdiven benzeri (skalariform) veya yanal bir şekilde, bir hücre içinde zigot oluşumuna yol açan ince bir sitoplazmik köprü veya konjugasyon tüpü oluşturur.^[51] Bu kamçıdan bağımsız mekanizma, düşük akışlı tatlı su ortamlarına uygundur ve verimli gamet temasını sağlar.^[52]

Eşey feromonları, özellikle Volvox carteri gibi volvosin yeşil alglerde çiftleşmeyi koordine etmede çok önemli bir rol oynar; burada 10^-16 M’nin altındaki konsantrasyonlarda bir glikoprotein feromonu, türe özgü bir şekilde eşey farklılaşmasını, gamet salınımını ve toplanmayı indükler. Bu kimyasal sinyaller, uyumlu çiftleşme tiplerinin etkileşime girmesini sağlar ve eşeysiz evrelerden eşeyli evrelere gelişimsel geçişleri tetikleyerek üreme başarısını artırır.^[53]

Birleşmeyi takiben zigot, çevresel streslere dirençli bir uyku (dormant) evresi olarak hizmet eden kalın duvarlı bir zigospora dönüşür. Spirogyra ve Chlamydomonas gibi türlerde zigosporlar, sporopollenin içeren çok katmanlı duvarlara sahiptir; bu, mayoz ve çimlenme yaşam döngüsünü yeniden başlatmadan önce kuruma veya soğuk gibi elverişsiz koşullarda hayatta kalmayı sağlar.^[54] Bu uyku hali, kışlamayı ve yayılmayı kolaylaştırarak yeşil alglerin ekolojik devamlılığına katkıda bulunur.^[55]

Taksonomi ve Filojeni

Tarihsel Sınıflandırma

Yeşil alglerin sınıflandırılması, Carl Linnaeus ile 1753 tarihli eseri Species Plantarum‘da başlamıştır; burada algler, belirgin tohumları veya çiçekleri olmayan bitkileri kapsayan yapay Cryptogamia sınıfına yerleştirilmiştir. Yeşil algler, pigmentasyon veya hücresel detaylardan ziyade kaba morfolojiye dayanan dönemin anlayışını yansıtacak şekilde, Cladophora ve Spirogyra gibi çeşitli ipliksi ve dallanmış formları içeren geniş bir kategori olan Conferva cinsi altında toplanmıştır. Bu gruplandırma, Conferva‘yı iplik benzeri yapılara sahip damarsız, sucul bitkiler için genel bir kategori olarak ele almış olsa da, Linnaeus ayrıca yaprak benzeri formlar için Ulva ve daha karmaşık, taş bitkisi benzeri algler için Chara gibi ayrı cinsleri de tanımıştır.^[56]^[57]

19. yüzyılda İsveçli fikolog Carl Adolph Agardh, pigmentasyon, tallus formu ve üreme özelliklerine dayalı daha sistematik bir yaklaşımla alg taksonomisini ilerletti. 1817 tarihli Synopsis Algarum Scandinaviae eserinde Agardh, algleri renge göre bölümlere ayırdı ve yeşil algleri, klorofil içeriği ve basit tallusları ile ayırt edilen yaklaşık 45 cinsi kapsayan Ulvoideae altına yerleştirdi. 1820’ler ve 1830’larda Agardh, nişasta depolama ve tek hücreliden çok hücreliye değişen tallus tiplerinin yanı sıra klorofil a ve b nedeniyle tek tip yeşil pigmentasyonlarını vurgulayarak yeşil algler için Chlorophyceae sınıfını (başlangıçta Chlorospermeae olarak adlandırıldı) resmileştirdi. Bu sistem, farklı formları yüzeysel özelliklere göre bir araya getirmesine rağmen, doğal sınıflandırmaya doğru bir geçişi işaret ediyordu.^[58]

Yirminci yüzyıl sınıflandırmaları, gruplandırmaları iyileştirmek için giderek artan bir şekilde üreme yapılarını, sitolojiyi ve yaşam döngüsü ayrıntılarını vurguladı. 1920’ler ve 1930’larda H. Kylin’in sistemi gibi sistemler, yeşil algleri farklı sınıflara ayırdı: izogamous veya anizogamous üremeye sahip kamçılı, tek hücreli ve kolonyal formlar için Chlorophyceae; gelişmiş vejetatif çoğalmaya sahip sifonlu, senositik talluslar için Ulvophyceae; ve oogamous eşeyli üremeye sahip dallanmış, kireçlenmiş formlar için Charophyceae; bu ayrım gamet hareketliliği ve zigot tutulumundaki farklılıkları vurguluyordu. F. E. Fritsch’in etkili 1935 incelemesi The Structure and Reproduction of the Algae, alt grupları tanımlamak için kloroplast düzenlemesi, pirenoid varlığı ve kamçı yönelimi gibi mikroskobik özelliklere öncelik vererek bu sınıfları Chlorophyta içinde standartlaştırdı; Chlorophyceae’yi çoğu tatlı su ve kara yeşil algini kapsayan temel sınıf olarak ele aldı. Bu sitoloji temelli çerçeve, moleküler öncesi taksonomi için bir mihenk taşı oldu.^[59]

1960’lara gelindiğinde, elektron mikroskopisi ve karşılaştırmalı morfolojiden biriken kanıtlar, geleneksel Chlorophyta gruplandırmalarının parafiletik doğasını ortaya koydu; çünkü belirli yeşil alg soyları (özellikle Charophyceae), embriyofitlerle (kara bitkileri) gelişmiş üreme ve yapısal özellikleri paylaşıyordu. Bu durum, kara bitkilerinin genişletilmiş bir Chlorophyta içine dahil edilip edilmeyeceği veya bölümün karasal olmayan formlarla sınırlandırılıp sınırlandırılmayacağı konusunda tartışmalara yol açtı. Bu zorluklar, tamamen morfolojik sistemlerin sınırlamalarını vurguladı ve embriyofitlerin dahil edilmesi sorununu çözmeden daha sonraki revizyonlara zemin hazırladı.^[60]^[61]

Modern Filogenetik Sınıflandırma

Viridiplantae kladının bir parçası olan yeşil alglerin modern filogenetik sınıflandırması, iki ana soyu tanır: çekirdek yeşil algleri kapsayan Chlorophyta ve karofit algleri ile kara bitkilerini içeren Streptophyta. Bu ayrım, geleneksel yeşil alg gruplandırmalarının parafiletik doğasını çözen kapsamlı moleküler verilerle desteklenmektedir. Nükleer, plastid ve mitokondriyal genomların analizleri, Chlorophyta’nın öncelikle deniz ve tatlı su ortamlarında çeşitlendiğini, Streptophyta’nın ise ağırlıklı olarak tatlı su sakinleri olduğunu belirterek bu soyları monofiletik olarak kurmuştur.^[62]

Taban bir klade olan Prasinodermophyta, 2020 yılında Chlorophyta-Streptophyta ayrımına kardeş, düşük ışıklı, oligotrofik koşullara uyarlanmış tek hücreli ve makroskobik formları içeren ayrı bir şube olarak resmen tanınmıştır. Bu klad, benzersiz karbon yoğunlaştırma mekanizmalarına ve ikili NAD+ biyosentez yollarına sahip Prasinodermophyceae (örn. bir pikoplankter olan Prasinococcus) ve Palmophyllophyceae (örn. derin su makroalgi Palmophyllum) gibi sınıfları içerir. Prasinodermophyta, Chlorophyta ile yaklaşık %38,5 ve Streptophyta ile %33,9 genomik benzerlik göstererek erken ayrışmıştır ve bu durum yeşil bitki evrimindeki temel rolünü vurgular.^[63]

Chlorophyta içinde, 70 türde 2.698’e kadar nükleer gen kullanan çok genli filojeniler, UTC topluluğu (Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae) ve taban prasinofitler dahil olmak üzere ana kladları belirlemiştir. UTC klad, fikoplast aracılı sitokinez ve çeşitli morfolojilerle karakterizedir; Ulvophyceae monofiletik değildir (Ulvophyceae I ve II olarak bölünmüştür, ikincisi Chlorophyceae ile kardeştir), Trebouxiophyceae genellikle karasal veya simbiyotiktir ve Chlorophyceae hareketli kamçılı hücreler içerir. Prasinofitler, Chlorophyta şemalarında (örn. Mamiellophyceae, Nephroselmidophyceae, Chloropicophyceae) toplam 7-9 sınıf olan, birçoğunda pullu kamçılar bulunan ve pikofitoplankton topluluklarına hakim olan Mamiellales gibi takımlarda yüksek okyanus biyoçeşitliliğine sahip, erken ayrılan soyların polifiletik bir derecesini oluşturur.^[64]^[62]

2020’lerdeki genomik çalışmalar, 557 tek kopya ortolog geni ve plastid veri setlerini (63 taksonda 74 gen) dahil ederek, Palmophyllophyceae gibi grupları Prasinodermophyta’ya yeniden atayarak ve maksimum olabilirlik ve Bayesci çıkarım yoluyla derin ilişkileri doğrulayarak prasinofit polifilisini daha da netleştirmiştir. 18S rRNA ve plastid gen analizlerine dayanan bu yaklaşımlar, prasinofit soyları arasında kamçı pulları gibi özelliklerdeki yakınsak evrimi vurgulayarak klad sınırlarındaki uzun süredir devam eden belirsizlikleri çözmüştür.^[63]^[62]

Kara Bitkileriyle İlişki

Yeşil algler, özellikle Streptophyta kladındaki karofit soyları, kara bitkileriyle (Embryophyta) yakın bir evrimsel ilişki paylaşır ve 500 milyon yıldan daha uzun bir süre önce diğer yeşil alglerden (Chlorophyta) ayrılan monofiletik bir grup oluşturur.^[65] Bu klad, Charales (taş bitkileri) ve Zygnematales (konjuge algler) gibi çeşitli karofit gruplarını embriyofitlerle birleştirir; bu durum, Streptophyta’yı Chlorophyta’nın kardeş soyu olarak çözümleyen moleküler filogenetik analizlerle desteklenmektedir.^[66] Paylaşılan ata, karasal habitatlara geçişten önce gelen ultrastrüktürel ve biyokimyasal benzerliklerle kanıtlanmaktadır; bu da bitki benzeri gelişim için kilit adaptasyonların sucul alg atalarında ortaya çıktığını göstermektedir.^[67]

Fragmoplast aracılı sitokinez dahil olmak üzere paylaşılan çeşitli inovasyonlar bu filogenetik yakınlığı vurgular; burada mikrotübül tabanlı bir fragmoplast, hücre bölünmesi sırasında hücre plağının oluşumuna rehberlik eder; bu süreç gelişmiş karofitlerin ve tüm kara bitkilerinin karakteristiğidir ancak klorofitlerde yoktur.^[68] Ek olarak, her iki grup da plazma zarına gömülü selüloz sentaz A (CesA) proteinlerinden oluşan rozet şeklindeki selüloz sentezleyen komplekslere sahiptir; bu kompleksler hücre duvarı bütünlüğü için gerekli olan lineer selüloz mikrofibrillerini birleştirir; bu kompleks karofit alglerin tabanına yakın bir yerde evrimleşmiş ve embriyofitlerde korunmuştur.^[69] Charales ve Coleochaetales’tekiler gibi gelişmiş karofitlerde, sperm ultrastrüktürü, sucul ortamlarda hareketli döllenmeyi kolaylaştıran, karşılaştırılabilir akronematik morfolojiye ve mitokondriyal düzenlemeye sahip kamçılı, çift kamçılı spermler içererek taban kara bitkilerininkine çarpıcı benzerlikler gösterir.^[70]

Nükleer ve organel genomlarını içeren 2020’deki filogenetik çalışmalar, kara bitkilerinin en yakın alg akrabalarını, kamçıdan yoksun ve hareketsiz gametler sergileyen konjuge yeşil alglerden oluşan bir sınıf olan Zygnematophyceae (zignematofitler) olarak rafine etmiş ve Charales gibi kamçılı grupları destekleyen önceki modellere meydan okumuştur.^[71] Bu kardeş grup ilişkisi, zignematofit morfolojisinin görünürdeki basitliğine rağmen çoklu analizlerde sağlamdır ve karasal geçiş için muhtemelen ayrışmadan sonra ortaya çıkan genomik adaptasyonları vurgular.^[72] Ayrıca, bakteriyel kaynaklardan streptofit alg atalarına yatay gen transferi (HGT) kanıtları, akuaporinleri ve diğer taşıyıcıları kodlayanlar gibi transfer edilen genlerin embriyofitlerde kuraklık toleransı işlevleri için kullanılmasıyla kara bitkisi evrimine katkıda bulunmuştur.^[73]

Fosil kayıtları, Ordovisyen döneminde (yaklaşık 453-449 milyon yıl önce) ortaya çıkan karofit benzeri fosillerle bu ilişki için zamansal bağlam sağlar; bu, Silürien’den (yaklaşık 430 milyon yıl önce) gelen en eski kesin kara bitkisi fosillerinden öncedir ve embriyofitlerin karayı kolonileştirmesinden önce streptofit soyu için sucul bir kökeni destekler.^[74] Tarimochara miraclensis gibi Ordovisyen deniz karofit girogonitleri ve vejetatif kalıntıları, karofitlerin karasal bitkilerin adaptif radyasyonundan çok önce sığ deniz ortamlarında çeşitlendiğini göstermektedir.^[75]

Evrim

Kökenler ve Endosimbiyoz

Yeşil alglerin fotosentetik yetenekleri, yaklaşık 1,5 milyar yıl önce heterotrofik bir ökaryotik konağın serbest yaşayan bir siyanobakteriyi endosimbiyont olarak yutup tuttuğu birincil endosimbiyoz olayıyla ortaya çıkmıştır. Bu antik birleşme, yeşil algleri ve kara bitkilerini kapsayan Viridiplantae soyunun karakteristiği olan plastidleri kurarak ökaryotik hücreler içinde oksijenli fotosentezi mümkün kıldı. Olay, paylaşılan bir siyanobakteri atası aracılığıyla yeşil (Viridiplantae), kırmızı (Rhodophyta) ve glaukofit soylarını birleştiren Archaeplastida üst grubunu ortaya çıkaran tekil bir birincil endosimbiyozun parçası olarak kabul edilir.^[76]^[77]^[78]

Endosimbiyozu takiben, siyanobakteriyel endosimbiyonttan konak çekirdeğine kapsamlı gen transferi – endosimbiyotik gen transferi (EGT) olarak bilinir – organelin ve metabolik yollarının ökaryotik hücreye entegrasyonunu kolaylaştırdı. Bu süreç yüzlerce geni çekirdeğe taşıyarak organelde sadece temel genleri bırakırken plastid fonksiyonları üzerinde nükleer kontrole izin verdi. Sonuç olarak, yeşil alglerdeki plastid genomları boyut olarak önemli ölçüde küçülmüştür; tipik olarak 100 ila 200 kilobaz çifti arasında değişir ve orijinal siyanobakteri genomunun küçük bir kısmı olan 100-200 geni kodlar.^[79]^[76]

Bu temel olayın zamanlaması hem fosil hem de moleküler kanıtlarla desteklenmektedir, ancak fosil kayıtları minimum bir yaş kısıtlaması sağlamaktadır. Birincil plastidlere sahip fotosentetik ökaryotların en eski kesin fosilleri, Archaeplastida’dan bir kırmızı alg olan ve yaklaşık 1,05 milyar yıl öncesine tarihlenen Bangiomorpha pubescens ile temsil edilir; bu da taç grubu çeşitlenmesinin Mesoproterozoik dönemde başladığını gösterir. Ancak, fosil kısıtlamalarıyla kalibre edilen Bayesci moleküler saat analizleri, Archaeplastida’nın kökenini ve birincil endosimbiyozu 1,5 ila 1,8 milyar yıl öncesine, Paleoproterozoik döneme yerleştirerek moleküler tahminler ile korunan fosil kayıtları arasında önemli bir zamansal boşluğa işaret etmektedir.^[80]

Öglenofitler veya bazı dinoflagellatlar gibi belirli alg gruplarının aksine, yeşil algler doğrudan siyanobakteriyel endosimbiyonttan türetilen birincil plastidleri korur ve ikincil endosimbiyoz geçirmemiştir, böylece kloroplastlarının etrafında daha basit bir çift zar yapısını muhafaza ederler.^[77]

Evrimsel Çeşitlenme

Yeşil alg soyu, Mesoproterozoik dönemde yaklaşık 1 milyar yıl önce küçük, tek hücreli, denizel çift kamçılı bir atadan ortaya çıkmıştır. Modern prasinofitlere basit morfolojisiyle benzeyen bu atasal form, prasinofit derecesi içinde erken çeşitlenme geçirerek Chlorophyta kladının taban dallarını oluşturdu ve daha geniş adaptif radyasyonlara zemin hazırladı. Proterocladus antiquus gibi Proterozoik mikrofosiller de dahil olmak üzere bu döneme ait fosil kanıtları, Çin’deki Tonian yataklarında korunan 2 mm uzunluğa kadar dallanmış ipliklerle bu erken tek hücreli formların varlığını doğrulamaktadır.^[22]

Bu taban evreyi takiben, Chlorophyta denizel planktonik nişlere belirgin bir şekilde yayılırken, Mamiellophyceae gibi soylar küresel okyanus örnekleme çalışmalarında yeşil mikroalg operasyonel taksonomik birimlerinin %55’ine kadarını oluşturarak ve pikofitoplankton biyokütlesine önemli ölçüde katkıda bulunarak ekolojik hakimiyet elde etti. Paralel olarak, Streptophyta tatlı su ortamlarına doğru ayrıştı; Charales gibi takımlardaki karofit algleri, sarmal dallar ve kireçlenmiş üreme yapıları içeren makroskobik talluslar dahil olmak üzere daha büyük yapısal karmaşıklıklar geliştirdi. Bu habitat değişimleri, yeşil alg evrimindeki temel bir ikilemi vurgular: klorofitlerde okyanusal adaptasyona karşı streptofitlerde kıtasal tatlı su kolonizasyonu.^[81]^[82]^[83]

Anahtar inovasyonlar, bu kladlar içindeki çeşitlenmeyi daha da artırdı; örneğin Zygnematophyceae’de kamçıların ikincil kaybı, kamçılı evreleri ve sentriyolleri ortadan kaldırarak hareketsiz, ipliksi veya kokkoid formlarda konjugasyon yoluyla verimli eşeyli üremeyi sağladı. Benzer şekilde, Volvocales, Gonium ve Pandorina gibi cinslerde görüldüğü gibi farklılaşmış çok hücreliliğe doğru geçiş adımını temsil eden organize hücre kümeleri oluşturarak kolonyalitenin ortaya çıkışını sergiledi. Yaklaşık 400 milyon yıl öncesine ait Devoniyen karofit fruktifikasyonları ve Karbonifer kireçtaşlarındaki yaygın girogonitler dahil olmak üzere Paleozoik fosiller, streptofit soylarındaki bu artan karmaşıklığı belgelemektedir.^[84]^[85]^[86]^[87]

Neoproterozoik oksijenlenme olayları ve genişleyen sığ deniz ve tatlı su sistemlerinde artan besin mevcudiyeti dahil olmak üzere çevresel etkenler, planktonik genişlemeleri ve denizden limnik ortamlara habitat geçişlerini kolaylaştırarak bu radyasyonları derinden şekillendirdi. Bu faktörler fotosentetik nişlerin çoğalmasını teşvik ederek jeokimyasal değişimler ile alg adaptif evrimi arasındaki etkileşimin altını çizdi.^[88]

Fizyoloji ve Biyokimya

Metabolik Süreçler

Yeşil algler, karbondioksit fiksasyonu için öncelikle Calvin-Benson döngüsünü kullanır; burada ribuloz-1,5-bisfosfat karboksilaz/oksijenaz (Rubisco) enzimi, CO₂’nin ribuloz-1,5-bisfosfat ile reaksiyonunu katalizleyerek iki molekül 3-fosfogliserat üretir ve bazı kara bitkilerinde gözlemlenen C4 mekanizmasının aksine baskın C3 fotosentetik yolunu kurar.^[89] Bu döngü plastid stromasında çalışır ve inorganik karbonu büyüme ve biyokütle birikimi için gerekli organik bileşiklere dönüştürmek üzere ışığa bağımlı reaksiyonlarla bütünleşir.^[90]

Karbon fiksasyonunu takiben yeşil algler, glikoz birimlerini amiloz ve amilopektin granüllerine polimerize eden ADP-glikoz pirofosforilaz ve nişasta sentaz gibi enzimleri içeren ADP-glikoz bağımlı bir yolla plastidlerde birincil karbonhidrat depolama rezervi olarak nişastayı sentezler.^[91] Bu süreç, plastidlerinin prokaryotik kökenlerini yansıtır ve metabolik talepleri desteklemek için karanlık veya stres dönemlerinde mobilize edilen önemli bir enerji deposu olarak hizmet eder.^[92]

Enerji metabolizması için yeşil algler, glikozu pirüvata parçalamak, ATP ve NADH üretmek için sitozolde glikoliz yürütürken, mitokondrideki trikarboksilik asit (TCA) döngüsü, aerobik koşullar altında oksidatif fosforilasyon için ek indirgeyici eşdeğerler üretmek üzere asetil-CoA’yı okside eder.^[93] Oksijensiz ortamlar gibi anaerobik koşullar altında, Chlamydomonas reinhardtii gibi türler fermantasyona geçerek NAD⁺’ı yeniden üretmek ve glikolitik akışı sürdürmek için pirüvat dekarboksilaz ve alkol dehidrojenaz yoluyla etanol üretir.^[94]

Yeşil alglerde azot asimilasyonu, nitrat alımı ve sitozolde nitrat redüktaz tarafından nitrite indirgenmesiyle başlar, ardından nitrit redüktaz onu amonyuma dönüştürür; bu daha sonra GS/GOGAT yolunda glutamin sentetaz ve glutamat sentaz yoluyla glutamine dahil edilir.^[95] Bazı klorofitler, arjinaz gibi üre döngüsü enzimlerinin kalıntılarını sergileyerek, hayvanlara veya diğer bazı alglere kıyasla tam bir döngü olmamasına rağmen belirli koşullar altında azot geri dönüşümü için kısmi döngülemeye izin verir.^[96]

Yeşil alglerdeki lipid metabolizması, özellikle azot sınırlaması gibi besin stresi altında, karbon akışının büyümeden endoplazmik retikulumdaki Kennedy yolu enzimleri aracılığıyla nötr lipid sentezine yönlendirildiği durumlarda lipid cisimciklerinde triaçilgliserollerin (TAG’ler) birikmesi yoluyla enerji depolamayı kolaylaştırır; bu da onların biyoyakıt hammaddesi olarak potansiyelini vurgular.^[97] Bu stres kaynaklı TAG birikimi, Chlorella vulgaris gibi türlerde kuru biyokütlenin %50’sini aşabilir ve enerji rezervlerini çevresel uyumlulukla dengeler.^[98]

Çevresel Fizyoloji

Yeşil algler, aşırı tuzlu sulardan aşırı sıcaklıklara kadar değişen çeşitli ortamlarda hayatta kalmayı sağlayan, abiyotik streslere karşı dikkate değer fizyolojik adaptasyonlar sergiler. Bu adaptasyonlar, dalgalanan koşullar altında hücresel homeostazı koruyan karmaşık moleküler ve hücresel mekanizmaları içerir. Temel tepkiler arasında tuzluluk değişikliklerine karşı koymak için osmoregülasyon, aşırı ışığa karşı fotokoruma, sıcaklık aşırılıklarına karşı termal aklimasyon ve şelatlayıcı bileşikler yoluyla ağır metallerin detoksifikasyonu yer alır.

Yeşil alglerde osmoregülasyon, temel olarak organik osmolitlerin birikmesi ve aşırı tuzlu koşullarda ozmotik strese karşı koymak için iyon kanallarının düzenlenmesi yoluyla sağlanır. Örneğin, halotolerant mikroalg Dunaliella salina, hücresel metabolizmayı bozmadan dış ozmotik basıncı dengeleyen uyumlu bir çözünen madde olarak gliserolü sentezler ve biriktirir, böylece 5 M NaCl’ye kadar tuzluluklarda büyümeye izin verir.^[99] Bu süreç, tuzluluk şoku üzerine gliserol-3-fosfat dehidrojenazın hızlı aktivasyonunu içerir ve hücre kuru ağırlığının %50’sini aşan hücre içi gliserol konsantrasyonlarına yol açar. Voltaj kapılı K⁺ ve Cl⁻ kanalları gibi iyon kanalları, plazma zarı boyunca seçici iyon akışlarını sağlayarak turgor düzenlemesini daha da kolaylaştırır.^[99]

Yüksek ışık ışınımı altında yeşil algler, fazla enerjiyi dağıtmak ve fotosistem II’de fotooksidatif hasarı önlemek için fotokoruyucu mekanizmalar kullanır. Fotokimyasal olmayan sönümleme (NPQ), özellikle tilakoid lümenindeki pH’a bağlı aktivasyon yoluyla, emilen ışık enerjisinin fotokimyada kullanılmak yerine ısıya dönüştürüldüğü birincil stratejidir. Chlamydomonas reinhardtii gibi türlerde NPQ, ani ışık artışları sırasında fazla uyarılma enerjisinin %80’ine kadarını sönümleyebilir.^[100] NPQ’yu tamamlayıcı olarak, karotenoid değişimleri meydana gelir; yüksek ışınım altında zeaksantin ve β-karoten gibi koruyucu karotenoidlerde bir artış olur; örneğin, 1000 µmol foton m⁻² s⁻¹ üzerindeki yoğunluklara maruz kalmak, Haematococcus pluvialis‘te β-karoten içeriğinde 2 ila 3 kat artışa neden olarak antioksidan kapasiteyi artırır.^[101]

Yeşil alglerde sıcaklık tepkileri, termal aşırılıklar sırasında hücresel yapıları stabilize etmek için stres proteinlerinin indüksiyonunu içerir. Chlamydomonas reinhardtii‘de 35°C’nin üzerindeki ısı şoku, HSP70 ve küçük HSP’ler gibi ısı şoku proteinlerinin (HSP’ler) sentezini tetikler; bunlar denatüre olmuş proteinleri yeniden katlamak ve agregasyonu önlemek için moleküler şaperonlar olarak hareket eder ve kısa süreler için 42°C’ye kadar hayatta kalmaya izin verir.^[102] Soğuğa uyum sağlamak için, Chlamydomonas nivalis gibi kar algleri, buz yüzeylerine bağlanarak buz kristali büyümesini engelleyen ve donma noktasını 1-2°C düşüren, böylece sıfırın altındaki ortamlarda kalıcılığı kolaylaştıran poliprolin tip II sarmal yapılar dahil olmak üzere antifriz benzeri proteinler üretir.^[103] Bu proteinler, 4°C’nin altındaki soğuğa maruz kalma sırasında yukarı doğru düzenlenir ve zar akışkanlığının korunmasına ve fotosentetik verimliliğe katkıda bulunur.^[104]

Yeşil alglerde ağır metal detoksifikasyonu, kadmiyum ve cıva gibi toksik metalleri şelatlayan ve oksidatif stresi azaltmak için bunları vakuollerde tecrit eden sistein açısından zengin peptitler olan fitokelatinlerin biyosentezine dayanır. Chlorella vulgaris‘te 10 µM Cd²⁺’ye maruz kalma, saatler içinde hücre içi metal iyonlarının %90’ına kadarını bağlayan PC₂ ve PC₃ izoformlarını üreten fitokelatin sentaz aktivitesini indükler.^[105] Bu mekanizma biyoremediasyon potansiyelini artırır, çünkü metal yüklü alg biyokütlesi çevreleyen ortamdan 10-100 kat daha yüksek konsantrasyonlar biriktirebilir ve atık su arıtımındaki uygulamaları destekler.^[105]

Ekoloji ve Uygulamalar

Habitatlar ve Ekolojik Roller

Yeşil algler, deniz ve tatlı su ortamlarından karasal ortamlara kadar çeşitli habitatları işgal eder. Okyanus ekosistemlerinde, prasinofitler gibi planktonik formlar kilit birincil üreticiler olarak hizmet eder ve fotosentetik pikoökaryot topluluğundaki rolleri aracılığıyla deniz birincil üretimine önemli ölçüde katkıda bulunur.^[106] Cladophora gibi bentik türler, tatlı su sistemlerinde gelişir, nehirlerin ve göllerin kıyı bölgelerindeki sert substratlara tutunur ve besin açısından zengin sularda yoğun matlar oluşturur. Aero-terrestrial türler de dahil olmak üzere karasal yeşil algler, nemli toprakları, kayaları ve ağaç kabuklarını kolonileştirerek kurak veya yarı kurak bölgelerde toprak stabilizasyonuna ve ayrışma süreçlerine yardımcı olur.^[107]

Simbiyotik ilişkiler yeşil alglerin ekolojik entegrasyonunu artırır. Liken türlerinin yaklaşık %90’ı, besin açısından fakir ortamlarda mantar ortağına fotosentetik destek sağlayan fotobiyontlar olarak yeşil algleri barındırır.^[108] Ek olarak, belirli yeşil algler, koruma ve besin karşılığında alglerin fotosentat sağladığı Ephydatia cinsi süngerler gibi tatlı su omurgasızlarıyla hücre içi mutualizmler oluşturur.^[109]

Trofik dinamiklerde yeşil algler, sucul besin ağlarının temel katmanını oluşturur; zooplankton gibi otçulları ve bentik otçulları besleyen birincil üreticiler olarak hizmet eder, böylece balık popülasyonları dahil olmak üzere daha yüksek trofik seviyeleri destekler.^[110] Ancak aşırı büyüme zararlı alg patlamalarına yol açabilir; örneğin Ulva türleri ötrofik kıyı sularında çoğalarak diğer organizmalarla rekabet eder ve çürüme üzerine oksijen tükenmesine neden olur.^[111]

Yeşil algler karbon tutulumu yoluyla biyojeokimyasal döngülere katkıda bulunur; Ulva patlamaları gibi batan biyokütleler deniz çökeltilerinde birikerek organik karbonu uzun zaman dilimleri boyunca kilitler.^[112] Bazı serbest yaşayan formlar, azot bağlayan bakterilerle olan ilişkileri yoluyla azot dinamiklerine katılır ve oligotrofik habitatlarda besin mevcudiyetini artırır, ancak yeşil alglerin kendisinde doğrudan fiksasyon nadirdir.^[113]

Küresel çevresel değişikliklere verilen tepkiler belirgindir; 2020’lerden yapılan çalışmalar, ısınmanın ve okyanus asitlenmesinin artan patlama sıklığını ve yoğunluğunu teşvik ettiğini göstermektedir. Örneğin, yüksek sıcaklıklar ve CO₂ seviyelerinin, Ulva lactuca gibi patlama oluşturan türlerde büyümeyi ve besin alımını hızlandırdığı, kıyı sistemlerinde ötrofikasyon risklerini şiddetlendirdiği gösterilmiştir.^[114]^[115]

İnsan Kullanımları ve Ekonomik Önem

Yeşil algler, biyoteknolojide, özellikle nutrasötiklerin ve su ürünleri yemlerinin kaynağı olarak önemli uygulamalara sahiptir. Chlorella vulgaris gibi türler, bağışıklık desteği ve detoksifikasyon gibi insan sağlığı yararlarını teşvik eden diyet takviyelerine dahil edilen zengin protein, vitamin (B12 ve D dahil), çoklu doymamış yağ asitleri ve antioksidan içerikleri için yetiştirilmektedir.^[116]^[117] Benzer şekilde, Haematococcus pluvialis, kuru ağırlığının %3-7’sini oluşturan, anti-inflamatuar ve cilt sağlığı uygulamaları için nutrasötiklerde kullanılan güçlü bir antioksidan olan doğal astaksantinin birincil ticari kaynağı olarak hizmet eder; endüstriyel üretim, verimi optimize etmek için fotobiyoreaktörlerde iki aşamalı ekim kullanır.^[118]^[119] Su ürünleri yetiştiriciliğinde, Chlorella gibi yeşil mikroalgler, larva balıkları, karidesler ve çift kabuklular için yüksek besin değerli yemler sağlar; büyümeyi ve hayatta kalma oranlarını artıran temel amino asitler, lipitler ve pigmentler sunarken balık ununa olan bağımlılığı azaltır.^[120]^[121]

Biyoyakıt üretiminde, Chlamydomonas reinhardtii gibi lipit açısından zengin klorofitler, triaçilgliserol birikimini artıran genetik modifikasyonlar yoluyla biyodizel için tasarlanmıştır. Kloroplast gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz gibi kilit enzimlerin aşırı ekspresyonu, karbon akışını yönlendirerek lipit verimlerini artırmış, 2020’lerdeki CRISPR tabanlı düzenleme gelişmeleri ise daha yüksek üretkenlik ve ölçeklenebilirlik için hedeflenen iyileştirmeleri mümkün kılmıştır.^[122]^[123] Bu çabalar, azot sınırlaması gibi stres koşulları altında biyokütle çıktısını iyileştirerek ekonomik uygulanabilirliği ele almaktadır.

Yeşil algler, ağır metalleri emerek ve atık suyu arıtarak biyoremediasyona katkıda bulunur. Örneğin Scenedesmus türleri, biyosorpsiyon ve hücre içi alım mekanizmaları yoluyla kontamine atık sulardan kadmiyumun %87’sini, kromun %85’ini ve demirin %90’ını biyoakümüle eder.^[124] Ek olarak, Scenedesmus obliquus ve ilgili suşlar, metabolik süreçler yoluyla altı değerlikli kromu giderirken, CO2 takviyesiyle geliştirilen besin alım yetenekleri atık suda fosfor ve azot giderimini kolaylaştırarak çift çevresel ve ekonomik fayda için entegre lipit üretimini destekler.^[125]^[126]

Araştırma modelleri olarak yeşil algler, temel biyolojik süreçler üzerinde çalışılmasını sağlar. Volvox carteri, somatik-germ hücresi farklılaşmasını içeren gelişimsel genetiği ile volvosin alglerde embriyogenez ve morfogenez hakkında içgörüler sağlayarak çok hücrelilik evrimini örneklendirir.^[128]^[129] Prasinoderma coloniale‘nin 2020 montajı (7.139 gen kodlayan ~25 Mb genom) gibi Prasinodermophyta’nın genomik sekanslaması, erken yeşil soy inovasyonlarını ortaya çıkararak, ilgili klorofitlerde yol mühendisliği gibi sentetik biyoloji uygulamaları için kaynaklar sağlar.^[63]

Chlorella vulgaris gibi yeşil algler, toprak sağlığını iyileştirmek için biyogübre olarak işlev görür. Özütler, toprak yapısını, su tutmayı ve mikrobiyal aktiviteyi iyileştiren organik madde, fitohormonlar ve besinler sağlayarak sentetik gübrelere sürdürülebilir alternatifler olarak mahsul büyümesini teşvik eder.^[130] 2025 itibarıyla, alg mikrobiyomları üzerine yapılan araştırmalar, çevresel streslere karşı direnci artırmadaki rollerini vurgulayarak sürdürülebilir biyoteknoloji uygulamalarını ilerletmektedir.^[131] Ortaya çıkan kullanımlar arasında iklim azaltımı için büyük ölçekli kültürler yer alır; burada mikroalgler fotosentez yoluyla yılda 1,5 kg/m²’ye kadar CO2 yakalar ve bunu sekestrasyon veya biyoyakıtlar için biyokütleye dönüştürerek entegre sistemlerdeki emisyonları dengeler.^[132]^[133]