Kırmızı Algler

Kırmızı algler (Rhodophyta bölümü), sığ sularda genellikle maskelenen kırmızımsı bir renk tonu veren, mavi-yeşil dalga boylarını soğuran fikoeritrin ve fikosiyanin gibi yardımcı fikobiliprotein pigmentleri ile karakterize edilen, çoğunlukla denizel, ökaryotik, fotosentetik organizmalardan oluşan bir şubeyi teşkil eder.^[1] Bu pigmentler, klorofil a ile birlikte, kırmızı alglerin yeşil ışığın baskın olduğu düşük ışıklı gelgit altı ve derin su habitatlarında gelişmesini sağlar.^[2] Yaşam döngülerinin tüm evrelerinde kamçıdan (flagellum) yoksun olmaları ve enerji rezervlerini kloroplastların dışında floridean nişastası olarak depolamalarıyla (yeşil bitkilerin amilopektininden farklı olarak), kırmızı algler, ökaryotik evrimde birincil endosimbiyoz yoluyla erkenden ayrışan kadim bir soyu temsil eder.^[1]

Yaklaşık 1.000 cins altında toplanan kabaca 6.000 türü kapsayan kırmızı algler, tek hücreli formlardan karmaşık, çok çekirdekli ipliksi yapılara ve yapraksı taluslara kadar çeşitli morfolojiler sergiler; çoğu tür deniz ortamlarında yaşarken, bazıları tatlı su veya endolitik (kaya içi) nişlerde bulunur.^[3] Üremeleri tipik olarak haploid gametofitler, diploid sporofitler ve kısa bir poliploid karposporofit evresi arasında değişen, akıntılarla dağılan hareketsiz sporlara ve gametlere dayalı üç fazlı bir yaşam döngüsünü içerir.^[3] Ekolojik olarak, kıyı ekosistemlerinde birincil üretime katkıda bulunurlar, deniz tabanlarını ve resifleri çimentolayan kireçli korallin yapılar oluştururlar ve otçul canlılar için temel besin kaynakları olarak hizmet ederler.^[4] Ekonomik açıdan, Gracilaria ve Gelidium gibi türler mikrobiyolojik ortamlar ve gıda jelleşmesi için agar sağlarken, Chondrus crispus stabilizörler için karragenan verir ve Porphyra insan tüketimi için nori sağlar.^[4] Fosil kayıtları kırmızı alglerin kökenini Prekambriyen dönemine kadar izlemekte ve erken çok hücreli karmaşıklığındaki rollerini vurgulamaktadır.^[5]

Taksonomi

Mevcut sınıflandırma

Yaygın olarak kırmızı algler olarak bilinen Rhodophyta şubesi, Plantae alemi ve Biliphyta alt alemi içinde sınıflandırılır ve kamçı yokluğu ve fikobiliproteinlerin varlığı ile karakterize edilen, öncelikle denizel, fotosentetik ökaryotlardan oluşan çeşitli bir grubu kapsar.^[6] ^[7] Bu yerleşim, onları diğer alg gruplarından ayırırken geleneksel botanik hiyerarşilerde bitki benzeri organizmalarla hizalayan ökaryotik doğalarını ve fotosentetik yeteneklerini yansıtır. Şube, tanımlanmış 7.000’den fazla türü içermekle birlikte, tahminler moleküler verilerle yönlendirilen devam eden taksonomik revizyonlarla toplam sayının 20.000–30.000’e kadar çıkabileceğini öne sürmektedir.^[8]

Moleküler filogenetik çalışmalar Rhodophyta’yı iki alt şubeye ayırmıştır: Asidik, yüksek sıcaklık ortamlarına uyum sağlamış tek hücreli, ekstremofil formların en erken ayrışan soyunu temsil eden Cyanidiophytina; ve tüm çok hücreli ve daha karmaşık tek hücreli kırmızı algleri içeren Rhodophytina (bazı sistemlerde alternatif olarak Eurhodophytina olarak adlandırılır).^[9] ^[6] Cyanidiophytina, jeotermal kaynaklarda ve asidik havuzlarda yaşayan Cyanidium gibi cinsleri içeren tek bir sınıf olan Cyanidiophyceae‘yi barındırır. Rhodophytina ise altı sınıfa ayrılır: Rhodellophyceae (basit tek hücreli formlar), Porphyridiophyceae (yaygın büyümeli tek hücreliler), Stylonematophyceae (ipliksi tek hücreliler), Compsopogonophyceae (tatlı su iplikçikleri), Bangiophyceae (Porphyra gibi basit taluslu deniz yosunları) ve Florideophyceae (Ceramiales, Gigartinales ve Gracilariales gibi takımlarda 6.000’den fazla türle en büyük sınıf olup, karmaşık, çok parçalı yaşam öykülerine sahiptir).^[9] ^[8] ^[10]

Küçük alt birim rRNA, plastid ve nükleer genleri içeren çoklu gen analizleri ile kurulan bu yedi sınıflı sistem, çoğu türü iki sınıf (Bangiophyceae ve Florideophyceae) altında toplayan önceki ayrımların yerini almış ve bazal soylar arasındaki daha derin evrimsel ayrımları ortaya çıkarmıştır.^[9] Florideophyceae, resif kireçlenmesine katkıda bulunan korallin algler dahil olmak üzere tür çeşitliliği ve ekolojik rollerde baskındır; Bangiophyceae ve daha önceki sınıflar ise gelişmiş formlara özgü üç fazlı değişimden yoksun, daha basit, izomorfik veya heteromorfik yaşam döngüleri sergiler. Taksonomik tartışmalar, özellikle fosil kalibrasyonlu filogenilerin entegrasyonu ve DNA barkodlama yoluyla kriptik (gizli) türlerin çözümlenmesi konusunda devam etmektedir, ancak temel yapı son genomik taramalar itibariyle istikrarlı kalmıştır.^[10] ^[11]

Tarihsel taksonomi ve tartışmalar

Kırmızı alglerin (Rhodophyta) sınıflandırılması, 18. yüzyılda Carl Linnaeus ile başlamıştır. Linnaeus, Systema Naturae (1753) adlı eserinde bu canlıları filogenetik yakınlıktan ziyade genel görünümlerine dayanarak diğer taluslu organizmalarla birlikte yapay Algler (Algae) sınıfı içinde gruplandırmıştır.^[12] Bu erken sistem, kırmızı algleri ayırt edici fikobiliprotein pigmentlerini veya üreme yapılarını tanımadan farklılaşmamış kriptogamlar olarak ele alarak alg çeşitliliği için çözünürlükten yoksundu.^[12]

19. yüzyılın ortalarında, Carl Adolf Agardh ve Friedrich Traugott Kutzing gibi fikologlar, kırmızı algleri Fucus (yanlış uygulanmış) gibi cinslere ayırarak ve vejetatif ve tetrasporangiyal özelliklere vurgu yaparak morfoloji temelli sınıflandırmaları geliştirdiler, ancak bunları yine de daha geniş alg veya bitki kategorilerine gömülü halde tuttular.^[13] Hermann Schmitz, 1883’te Rhodophyceae sınıfını resmileştirerek, bu grubu tüm yaşam evrelerinde kamçı yokluğu, hücreler arasında pit bağlantılarının varlığı ve karposporofit içeren karmaşık eşeyli üreme ile diğer alglerden ayırdı.^[14] Bu çerçeve, kırmızı algleri alt alg gruplarından ayrı bir sınıfa yükseltti ve 1,2 milyar yıldan daha eski fosil kanıtlarından çıkarılan kadim ökaryotik statülerini yansıttı.^[15]

20. yüzyılın başlarında, Felix Oltmanns ve Harald Kylin gibi sistematikçiler, Schmitz’in sistemini üreme ontogenisi ve pit tıkacı ultra yapısına dayanarak iki alt sınıfa ayırdı: Bangiophycidae (basit, genellikle izomorfik yaşam öyküleri) ve Florideophycidae (heteromorfik, üç fazlı döngüler).^[16] Kylin’in monografları (1932–1956) 500’den fazla cinsi katalogladı, ancak büyük ölçüde ışık mikroskobuna dayanıyordu; bu durum, Bangiales’in monofili olup olmadığı veya florideofit benzeri atalardan türeyip türemediği gibi takımsal sınırlar üzerinde tartışmalara yol açtı.^[17] Kalıcı bir tartışma, çok hücrelilik ve kamçı eksikliği nedeniyle Rhodophyta’ya dahil edilmeleri sorgulanan Porphyridium ve Cyanidium gibi tek hücreli formları içeriyordu; bazı ilk araştırmacılar, basitleştirilmiş morfolojileri nedeniyle bunların mantarlara veya ilkel bitkilere ayrı yakınlıkları olduğunu öne sürdü.^[9]

Özellikle vejetatif kireçlenmenin üreme özelliklerini gizlediği eklemsiz formlar olmak üzere, korallin algler etrafında taksonomik tartışmalar yoğunlaştı ve 19. yüzyıldan bu yana Lithothamnion gibi tartışmalı cinsler ve terminolojik istikrarsızlık ortaya çıktı.^[18] Morfolojik muhafazakarlık savunucuları Schmitz-Kylin hiyerarşilerinin korunmasını savunurken, ortaya çıkan ultra yapısal veriler (örneğin, 1960’larda elektron mikroskobundan) alt sınıf monofilisine meydan okudu ve moleküler filogenilerin 2000’li yıllara kadar yedi sınıfı yeniden tanımlayacağının habercisi oldu; ancak tarihsel sistemler moleküler olmayan taksonomi için temel olmaya devam etmektedir.^[16] ^[13]

Tür çeşitliliği ve tahminleri

Rhodophyta şubesi, ağırlıklı olarak denizel çok hücreli makroalgler olmak üzere, daha az sayıda tek hücreli ve tatlı su formuyla birlikte yaklaşık 7.500 tanımlanmış türü kapsar.^[10] Bu türler, yaklaşık 200 familya ve 70 takım içinde dağılmış 900’den fazla cinse sınıflandırılmıştır ve bu durum öncelikle Florideophycidae alt sınıfındaki kapsamlı çeşitlenmeyi yansıtır.^[10] ^[19] Taksonomik tahminler, eş anlamlıları ve revizyonları hesaba katarak kabul edilen isimleri izleyen, uzman fikologlar tarafından sürdürülen AlgaeBase gibi veritabanlarından elde edilir; ancak moleküler filogenetik, gerçek tür sayılarını mevcut tanımların ötesine taşıma potansiyeline sahip önemli bir kriptik çeşitliliği ortaya çıkarmıştır.^[20]

Tarihsel sayımlar 2010’ların başında 6.000 tür civarındayken, devam eden araştırmalar ve genomik analizler, polifiletik cinslerin ayrılması ve morfolojik olarak ayırt edilemeyen soyların tanımlanması yoluyla tanınan toplamları artırmıştır.^[19] Örneğin, Bangiales gibi takımlardaki DNA barkodlama, görünürde tek bir morfotip içinde birden fazla kriptik türü ortaya çıkarmıştır; bu da, az çalışılan tropikal ve derin su habitatlarındaki tanımlanmamış taksonlar hesaba katıldığında küresel kırmızı alg çeşitliliğinin 10.000 türü aşabileceğini düşündürmektedir.^[21] Tahminlerdeki zorluklar, saha tanımlamasını karmaşıklaştıran fenotipik plastisiteden ve kırmızı alglerin bentik topluluklara hakim olduğu Hint-Pasifik gibi biyoçeşitlilik açısından zengin bölgelerdeki eksik örneklemeden kaynaklanmaktadır.^[22]

Florideophyceae, türlerin çoğunluğunu (%95’in üzerinde) oluşturur; Ceramiales ve Gracilariales gibi takımlar yüksek cins zenginliği sergilerken, tek hücreli Cyanidiophyceae ve Bangiophyceae 100’den az türle bazal soyları temsil eder.^[23] Son değerlendirmeler, son on yılda yılda yaklaşık 77 yeni kırmızı alg türünün tanımlandığını göstermektedir; bu durum, diğer alg gruplarındaki daha hızlı oranlarla tezat oluşturarak, çekirdek çeşitliliğin iyi kataloglanmış olmasına rağmen, niş endemiklerin ve mikrobiyal ortakların yeterince temsil edilmediğini ima etmektedir.^[23] Çoklu gen ve plastid genom verileriyle bilgilendirilen filogenetik revizyonlar, aile düzeyindeki sınırları ayarlamaya devam etmekte, potansiyel olarak üst düzey tahminleri stabilize etmekte ancak devam eden taksonomik tartışmaları çözmek için entegre morfolojik-moleküler yaklaşımlara duyulan ihtiyacı vurgulamaktadır.^[10]

Filogeni ve Evrimsel Kökenler

Moleküler filogeni

Plastid rbcL genleri ve nükleer küçük alt birim rRNA gibi belirteçleri kullanan moleküler filogenetik analizler, Rhodophyta’nın Archaeplastida süper grubu içinde ayrı bir ökaryotik soy olarak monofilisini (tek kökenliliğini) sağlam bir şekilde kurmuştur.^[24] ^[25] Parsimoni ve maksimum olabilirlik yöntemlerini kapsayan bu çalışmalar, kırmızı alglerin bir milyar yıldan fazla bir süre önce yeşil alglerin (Viridiplantae) ve glaukofitlerin ortak atasından ayrıldığını ve birincil siyanobakteriyel endosimbiyozdan kaynaklanan ilkel plastid özelliklerini koruduğunu göstermektedir.^[26] Rhodophyta, birçok nükleer gen filogenisinde Viridiplantae’ye göre bazal bir konumda yer alır, ancak bazı analizler uzun dal çekimi veya eksik soy ayrışmasından kaynaklanabilecek sinyal çatışmalarını vurgulamaktadır.^[27]

Rhodophyta içinde, nükleer, plastid ve mitokondriyal genomlardan çoklu gen veri setlerini kullanan filogenomik çalışmalar, temel iç ilişkileri çözerek şubeyi Cyanidiophyceae gibi tek hücreli bazal gruplara ve çok hücreli Bangiophyceae ve Florideophyceae’ye ayırır.^[28] Porphyra gibi cinslerle örneklendirilen Bangiophyceae, kırmızı alg çeşitliliğinin çoğunluğunu ve karmaşık morfolojileri kapsayan daha türemiş Florideophyceae’ye kardeş bir dal (clade) oluşturur; bu topoloji, Bangiophyceae’yi Floridean detaylandırması olmadan atasal olarak yerleştiren önceki morfoloji temelli görüşlerle çelişmektedir.^[10] Florideophyceae içindeki Nemaliophycidae gibi alt sınıflar, mevalonat yolunun kaybı gibi evrimsel kayıpları ortaya koyan dokuz gen analizinden güçlü destek almakta ve bu da kırmızı alg soylarında adaptif genom sadeleşmesini vurgulamaktadır.^[29] ^[28]

Son genomik dönem çalışmaları (2020–2025), genişletilmiş takson örneklemesi ve tam genom karşılaştırmaları yoluyla bu bulguları güçlendirmekte, Rhodophyta’nın erken ayrışmasını doğrulamakta ve fotosentetik olmayan akrabalardaki ikincil kayıplara rağmen korunan plastid genom mimarilerini vurgulamaktadır.^[10] ^[30] Örneğin, ışık hasat kompleksi (LHCI) proteinlerini içeren filogeniler, kırmızı soy alglerindeki evrimsel yörüngeleri izleyerek, çeşitlenme modellerini netleştirmek için yapısal ve dizi verilerini entegre etmektedir.^[31] Bu moleküler çerçeveler, Rhodomelaceae gibi soylarda çok hücrelilik gibi evrimsel yeniliklerin çıkarımı için bir iskele sağlarken, bakteriyel endosimbiyontlardan kaynaklanan yatay gen transferi etkileri nedeniyle tek gen ağaçlarına aşırı güvenilmesine karşı uyarıda bulunmaktadır.^[32]

Plastid evrimi ve endosimbiyoz

Kırmızı alglerin rodoplast olarak adlandırılan plastidleri, ökaryotik bir konakçının serbest yaşayan bir siyanobakteriyi yutarak Archaeplastida soyunun fotosentetik aygıtını oluşturduğu bir birincil endosimbiyotik olaya dayanır. Glaukofitler ve yeşil alglerle (kara bitkileri dahil) paylaşılan bu tekil birincil endosimbiyoz, ökaryotik ve plastid genomlarının moleküler saat analizlerine dayanarak, yaklaşık 1,5 ila 2 milyar yıl öncesine, geç Paleoproterozoik döneme tarihlendirilmektedir.^[33] ^[34] Kırmızı alg plastid genomları ile siyanobakterilerinkiler arasındaki korunmuş senteni dahil olmak üzere genetik kanıtlar, rodoplastların ribozomal ve fotosentetik işlevler için siyanobakteriyel operonlara özgü 200’den fazla geni korumasıyla bu kadim kazanımı doğrulamaktadır.^[35] ^[36]

Ultrastrüktürel özellikler siyanobakteriyel kökeni daha da doğrular: Rodoplastlar, grana yığınları olmayan istiflenmemiş tilakoitlere, anten kompleksleri olarak fikobilizomlara ve çevreleyen endoplazmik retikulum olmaksızın doğrudan zar entegrasyonuna sahiptir; bunlar ikincil veya üçüncül formlardan farklı birincil plastidlerin ayırt edici özellikleridir.^[37] Pigmentasyon, daha derin su ortamlarında verimli ışık hasadını sağlayan ve endosimbiyontun mekanizmasından minimal sapmayı yansıtan klorofil a ve fikoeritrin ile fikosiyanin gibi fikobiliproteinleri içererek siyanobakteriyel özelliklerle uyumludur.^[35] Kapsamlı endosimbiyotik gen transferi (EGT), çok sayıda siyanobakteriyel geni kırmızı alg çekirdeğine taşımıştır; bu durum, kırmızı alg nükleer genlerinin siyanobakteriyel homologlarla kümelendiğini gösteren filogenomik rekonstrüksiyonlarla kanıtlanmış olup, koordineli plastid işlevini kolaylaştırır.^[38]

Cyanidiophyceae gibi bazal kırmızı alg soyları, pirenoidleri veya karmaşık zarfları olmayan basit, bölünmemiş rodoplastlar gibi atasal plastid özelliklerini koruyarak, endosimbiyoz sonrası stabilizasyona bir pencere sunar.^[26] Bu birincil plastidler daha sonra ikincil endosimbiyozlarda endosimbiyont olarak hizmet etmiş, paylaşılan kırmızı alg türevli genler ve pigment imzalarından çıkarıldığı üzere kriptofitler, haptofitler ve okrofitler dahil olmak üzere çeşitli ökaryotik gruplarda karmaşık plastidlere katkıda bulunmuştur.^[39] Ancak, kırmızı alg rodoplastlarının kendileri ikincil katmanlar göstermez, bu da onların plastid çeşitlenmesinde temel bir soy olarak rollerini vurgular.^[30]

Genom evrimi ve adaptasyonlar

Kırmızı alglerin (Rhodophyta) nükleer genomları karakteristik olarak kompakttır; boyutları genellikle 8 ila 100 megabaz çifti (Mbp) arasında değişir ve düşük intron yoğunluklarına sahiptir, genellikle gen başına ortalama birden az intron düşer ki bu, yeşil alglerin ve kara bitkilerinin intronca zengin genomlarıyla tezat oluşturur.^[10] ^[40] Bu sadeleşme, kırmızı alg soyunun 1 milyar yıldan fazla bir süre önce diğer Archaeplastida’dan ayrılmasını takiben iki büyük genom daralma evresini içeren erken evrimsel indirgemeleri yansıtır; bu durum, yüksek bitkilerin düzenleyici karmaşıklığı olmaksızın en aza indirilmiş kodlamayan DNA ve verimli gen yapıları ile sonuçlanmıştır.^[40] ^[26] Örneğin, bangiofit Porphyra umbilicalis‘in genomu 87,7 Mbp büyüklüğündedir, gen başına ortalama iki ekzon üzerinden 13.125 protein kodlayan geni kodlar ve yalnızca 235 alternatif ekleme (splice) formu içerir; bu da gen düzenlemesi için kompakt mimarilere olan bağımlılığı vurgular.^[41]

Kırmızı alg genomlarındaki evrimsel dinamikler, transpozon elementleri (TE’ler) ve intron çoğalmasıyla tetiklenen ara sıra genişlemelerle indirgemeyi dengeler; TE yayılımının, embriyofit genomlarının geniş kapsamlı karmaşıklığına paralel olmasa da genom boyutunun artmasına ve intron oluşumuna katkıda bulunduğu Gracilariopsis chorda‘da görüldüğü gibi.^[40] Cyanidiophyceae gibi ekstremofilik soylarda, genomlar daha da minyatürleştirilmiştir (örneğin, Cyanidium brookei‘de 20 kromozom ile 12,0 Mbp); asidik, yüksek sıcaklık habitatlarında rekabeti kolaylaştıran, prokaryotlara benzer gen açısından zengin ancak intron açısından fakir yapılara sahiptirler.^[42] Atasal gen içeriğinin %25’ine varan kayıpla tahmin edilen bu azalmalar, muhtemelen aşırı atasal ortamlara adaptasyondan kaynaklanmış, temel fotosentetik ve metabolik genleri korurken çoğu miyosin ve dinein gibi birçok iskelet ve sinyal elementini atmıştır.^[43] ^[41]

Genomik düzeydeki adaptasyonlar, özellikle ekstremofillerde, ağır metaller ve ısı gibi stres faktörlerine tolerans sağlayan prokaryotlardan kapsamlı yatay gen transferini (HGT) içerir; örneğin, cıva redüktaz için bakteriyel kökenli merA genleri, genellikle subtelomerik bölgelerde kopyalanarak (Cyanidium‘da beş kopyaya kadar), güçlendirilmiş ifade yoluyla cıva direnci sağlar.^[42] ^[42] Subtelomerik gen duplikasyonları (STGD’ler) direnci daha da artırır; diğer Cyanidiophyceae’de minimal olmasına karşın Galdieria genomunun %8,87’sini oluşturur ve stres tepkisi için Kelch alanları gibi aileleri hedefler.^[42] Gelgit kuşağında yaşayan türlerde, paylaşılan HGT olayları ve simbiyotik birliktelikler, ozmotik ve kuruma toleransı için yerel genleri desteklerken, yüksek afiniteli besin taşıyıcıları (örneğin P. umbilicalis‘te yedi amonyum taşıyıcısı) ve stres tepki mekanizmaları (32 ısı şoku proteini) gibi korunan özellikler, şube genelinde korunan fizyolojik adaptasyonları vurgular.^[41] ^[44] Yüksek gen kapasitesi ve kompakt organizasyonla oldukça korunan plastid genomları, grup II intronlarının hakim olduğu bazı mitokondriyal genomlarda görülen intron genişlemelerine direnerek paralel bir mimari evrim sergiler.^[26] ^[45] Bu modeller, detaylandırmadan ziyade verimliliği önceliklendiren minimalist ökaryotik genom evrimi için kırmızı algleri model olarak öne çıkarmaktadır.^[46]

Fosil Kaydı

En erken kanıtlar

Kırmızı alglerin (Rhodophyta) en erken tartışmasız fosil kanıtı, Kanada’nın Nunavut bölgesindeki Somerset Adası’ndaki Hunting Formasyonu’ndan elde edilen çakmaktaşlarında korunan çok hücreli iplikçikler olan Bangiomorpha pubescens tarafından sağlanmaktadır.^[47] Bu örnekler, hücresel farklılaşmaya sahip ipliksi taluslar, tutunma organları (holdfast) ve oogamik eşeyli üreme gösteren üreme hücreleri olarak yorumlanan yapılar sergiler; bu özellikler Rhodophyta içindeki modern Bangiales için tanısaldır.^[48] U-Pb jeokronolojisi, çevreleyen kayayı 1047 ± 1 milyon yıl öncesine (Mezoproterozoik Dönem) tarihlemekte ve B. pubescens‘i taksonomik olarak çözümlenmiş en eski taç grubu (crown-group) ökaryot ve kırmızı alg soyu yoluyla ökaryotik fotosentezin doğrudan kanıtı olarak belirlemektedir.^[47]

Orta Hindistan’daki Vindhyan Süper Grubu’ndan Rafatazmia chitrakootensis ve Ramathallus jawaharlalii gibi daha eski kırmızı alg fosili iddiaları, taç grubu Rhodophyta’ya benzeyen 3 boyutlu korunmuş hücresel ve hücre altı yapılara dayanılarak önerilmiş ve uranyum-kurşun tarihlemesi yaklaşık 1,6 milyar yıllık bir yaşı işaret etmiştir.^[49] Bu diskoidal ve tübüler formlar, florideofit kırmızı alglerine benzer dallanma, apikal büyüme ve pit benzeri bağlantılar göstererek, Bangiomorpha‘dan yaklaşık 600 milyon yıl öncesine dayanmakta ve ökaryotlarda karmaşık çok hücreliliğin daha erken bir kökenini ima etmektedir.^[49] Ancak, morfolojik özelliklerin olası mantar hifleri veya diğer erken ökaryotik soylarla örtüşmesi ve kırmızı alg yakınlığını doğrulayan kesin biyokimyasal veya genetik belirteçlerin olmaması nedeniyle bunların Rhodophyta’ya atanması tartışmalı kalmaya devam etmekte ve sonraki incelemeler Bangiomorpha‘yı en erken geniş çapta kabul gören kırmızı alg fosili olarak tanımayı sürdürmektedir.^[50] ^[51]

Bangiomorpha‘dan önce, Grypania spiralis (2,1 milyar yıla kadar eski) gibi Proterozoik mikrofosiller erken alg evrimiyle geçici olarak ilişkilendirilmiş ancak fikoeritrin pigmentasyonu veya floridean nişasta rezervleri gibi spesifik kırmızı alg karakterlerinden yoksun olmaları, onları Rhodophyta için sonuçsuz kılmaktadır.^[52] Tek hücreli kırmızı algler için fosil kaydının azlığı, küçük boyutları ve zayıf korunma potansiyelleri nedeniyle, çok hücreli formların ötesinde doğrudan kanıtları sınırlamaktadır; ancak Bangiomorpha‘ya göre kalibre edilen moleküler saat tahminleri, taç grubu Rhodophyta’nın yaklaşık 1,2–1,5 milyar yıl önce ayrıştığını öne sürmektedir.^[51]

Mezozoik ve Senozoik fosiller

Mezozoik dönemde kırmızı alglere (Rhodophyta) atfedilen fosiller ağırlıklı olarak kireçlenmiş taluslardır; Jura kireçtaşlarından (yaklaşık 201–145 milyon yıl önce) Solenopora jurassica, modern kırmızı alglerde bulunan fikosiyanin türevleriyle tutarlı bor içeren organik pigmentleri korumuş ve siyanobakteriyel yakınlıklar üzerindeki tarihsel tartışmalara rağmen grup içinde sınıflandırılmasını desteklemiştir.^[53] Genellikle Avrupa ve Kuzey Amerika yataklarında bulunan bu örnekler, eklemsiz korallinlere benzer hücresel yapılar ve kalsitik emprenye sergiler, ancak sınırlı moleküler korelasyonlar nedeniyle kesin filogenetik yerleşimleri tartışmalı kalmaktadır.^[54]

Türemiş bir alt grup olan korallin kırmızı algler (Corallinales), fosil kayıtlarında sağlam bir şekilde ilk kez Erken Kretase’de (yaklaşık 145–100 milyon yıl önce) ortaya çıkar ve Tetis alemlerinden sığ deniz karbonatlarında belgelenen Polystrata ve Archaeolithothamnium gibi cinslerle yayılımlarının başlangıcını işaret eder.^[55] Ortaya çıkış oranları Geç Kretase boyunca yok oluşları aşarak rudist çift kabuklularla birlikte resif çerçevelerine katkıda bulundu, ancak çeşitlilik daha sonraki dönemlere göre daha düşük kaldı; fosiller, fotik bölge koşullarına adapte olmuş eklemli (genikulat) ve kabuksu (nongenikulat) formları göstermektedir.^[56] Kireçlenmemiş kırmızı alg fosilleri, mineralize yapıları destekleyen korunma yanlılıkları nedeniyle Mezozoik tabakalarda nadirdir.

Senozoik dönemde (66 milyon yıl öncesinden günümüze), kırmızı alg fosilleri, özellikle korallinler, sığ su ortamlarında çoğaldı, karbonat platformlarının ve resiflerin temel bileşenlerini oluşturdu; Lithothamnion gibi kabuksu formlar ve Amphiroa gibi genikulat taksonlar tortuları bağlayarak ve Miyosen’den Pleistosen yataklarına kadar resif hacminin %20-30’una katkıda bulunarak.^[57] ^[58] Çeşitlenme Eosen sonrası hızlandı, Neojen itibariyle 100’den fazla cins kaydedildi ve bu durum soğuyan okyanuslara ve artan silika seviyelerine adaptasyonları yansıttı, ancak termal stresle bağlantılı Eosen-Oligosen sınırında cins düzeyinde yok oluşlarla kesintiye uğradı.^[55] ^[59] Kutup enlemlerinden tropikal enlemlere kadar Kuaterner fosilleri, modern benzeri ekosistemlerdeki rollerini vurgulayan yanardöner ve eklemli morfolojileri korur; kireçlenme desenleri Senozoik dizilerinde hassas biyostratigrafiyi mümkün kılar.^[60] Bu dönemlerdeki korunma, mineralize olmamış kırmızı alglerin muhtemelen var olduğu ancak çok az iz bıraktığı için kireçlenenlere yönelik sistemik yanlılıkları vurgular.^[8]

Alg evrimi üzerindeki etkileri

Kanada’daki Mezoproterozoik Hunting Formasyonu’ndan 1047 ± 1 milyon yıl öncesine tarihlenen Bangiomorpha pubescens fosili, bir taç grubu kırmızı algin ve ökaryotik çok hücreliliğin taksonomik olarak çözümlenmiş en erken kanıtını temsil eder.^[47] Alt tabakaya tutunmak için bazal tutunma organları ve apikal büyümeyi düşündüren dallanma modelleri ile tamamlanmış ipliksi talusları ve izomorfik faz değişimini gösteren heteromorfik nesiller, kırmızı alglerde erken karmaşık organizasyon için doğrudan morfolojik destek sağlar.^[61] Bu özellikler, Rhodophyta’nın Neoproterozoik’ten önce farklılaşmış çok hücreli yapılar geliştirecek kadar erken ayrıştığını ima eder ve Archaeplastida süper grubunun kökeni ve birincil siyanobakteriyel endosimbiyoz için minimum yaşı orta Mezoproterozoik ile sınırlar.^[51]

B. pubescens‘te, mitotik bölünmelerden farklı kümelenmiş, tek çekirdekli sporlarla karakterize edilen mayotik sporangiumların kanıtı, ökaryot fosil kaydındaki en eski belgelenmiş eşeyli üreme örneğini işaret eder.^[48] Bu üreme karmaşıklığı, muhtemelen erken algler arasında genetik rekombinasyonu ve adaptif evrimi hızlandırmış, kırmızı alg soylarının çeşitlenmesini ve Proterozoik oksijenlenme olayları sırasında bentik deniz nişlerine ekolojik genişlemelerini kolaylaştırmıştır.^[61] Buna karşılık, bu durum kırmızı alglerin alg filogenisindeki bazal konumunu vurgular; çünkü kadim fosilleri moleküler saatleri kalibre ederek yeşil alglerden ve glaukofitlerden 1 milyar yıldan fazla bir süre önce ayrıştıklarını ortaya koyar ve fotosentetik organellerin aşamalı montajı için çıkarımlarda bulunur.^[54]

Jura’dan itibaren korallin kırmızı algler gibi Mezozoik ve Senozoik fosiller, hücre duvarlarında kalsit birikimi yoluyla biyomineralizasyon gibi sonraki evrimsel yenilikleri göstererek resif inşasını ve omurgasızlarla simbiyozu mümkün kılar.^[10] Bu kayıt, fosil kalibrasyonlu filogenilerin Corallinales gibi takımlarda hızlı kladogenezi gösterdiği adaptif radyasyonu vurgular; bu radyasyon okyanus kimyası değişiklikleri gibi çevresel değişimlerle yönlendirilmiş ve kırmızı alglerin diğer alg gruplarına göre ökaryotik çok hücreli evrimindeki önceliğini pekiştirmiştir.^[62] Topluca, bu fosiller derin zamandaki morfolojik durağanlık ile moleküler ayrışma tahminleri arasındaki gerilimleri çözer ve daha genç, daha az tanısal Proterozoik biyobelirteçlere güvenmeksizin kırmızı alglerin alg evrim tarihindeki temel rolünü doğrular.^[5]

Morfoloji

Talus organizasyonu

Kırmızı alglerde (Rhodophyta) talus, tek hücreliden karmaşık çok hücreli formlara kadar çeşitli morfolojiler sergiler ve temelde gerçek vasküler dokular veya organlar olmaksızın ipliksi yapı yoluyla organize olmuştur.^[63] Tek hücreli taluslar, yıldız şeklinde kloroplastlara sahip hareketsiz, yalnız hücrelerden oluşan Porphyridium türleri gibi Porphyridiales gibi ilkel gruplarla sınırlıdır.^[63] Florideophyceae’de baskın olan ipliksi taluslar, büyümenin apikal hücre bölünmesi yoluyla gerçekleştiği ve tek eksenli veya çok eksenli desenlere yol açtığı yapılardır.^[63]

Tek eksenli taluslar, merkezi bir eksenel iplik üreten tek bir belirsiz apikal hücreden gelişir; bu iplikten perisantral hücreler ve kortikal dallar ortaya çıkar; bu durum Polysiphonia (çok eksenli ama tek eksenli çekirdekli) ve Ceramium gibi cinslerde gözlenir.^[63] ^[64] Çok eksenli taluslar, medüller ve kortikal katmanlarla çevrili birbirine dolanmış eksenel ipliklerden oluşan bir çekirdek oluşturan birden fazla apikal hücreye sahiptir; bu yapı Gracilaria gibi sağlam formlarda ve Amphiroa gibi eklemli korallin alglerde yaygındır.^[63] Bangiophyceae’de taluslar daha basittir, genellikle ipliksi veya interkalar bölünmelerle psödoparankimatiktir (yalancı parankimatik) ve Porphyra‘da olduğu gibi tabaka benzeri yapılar oluşturur.^[63]

Gelişmiş taluslar yoğun dokunmuş iplikler sayesinde parankimatik görünebilir, ancak tüm büyüme ipliklerden türediği için gerçek parankimadan yoksundur; örnekler arasında 1 metreye kadar ulaşan Gigartina‘daki yapraksı bıçaklar ve korallinlerdeki kireçli kabuklar yer alır.^[63] ^[65] Bu organizasyon, bazal tutunma organları veya diskler aracılığıyla tutunmayı destekler ve deniz ortamlarına uyum sağlayan silindirik, basık veya dallı yapılar sergiler.^[63]

Hücre duvarı bileşimi

Kırmızı alglerin (Rhodophyta) hücre duvarları, birincil olarak sülfatlı galaktanların baskın olduğu amorf bir matris içine gömülü selüloz mikrofibrillerinden oluşan fibriler bir iskelet çerçevesinde düzenlenmiş polisakkaritlerden oluşur.^[66] Genellikle β-1,4-bağlı glukanlar formundaki selüloz, yapısal sertlik sağlar ve Bangiophyceae ve Florideophyceae dahil olmak üzere rodofit sınıflarında her yerde bulunur, ancak mikrofibrilleri yeşil algler veya kara bitkilerindekinden daha az kristalin olabilir.^[67] Matris polisakkaritleri taksona özgü sülfatlı galaktanlardır: karragenanlar (κ-, ι-, λ-, μ-, ν-karragenanlar) Florideophyceae’de baskındır, jelleşme özellikleri verir ve hücre yapışmasına ve esnekliğine katkıda bulunur; agarlar (agaroz ve agaropektin dahil) ise Gelidiales ve Gracilariales’teki türleri karakterize eder.^[68] ^[69]

Soya göre varyasyonlar görülür; örneğin, Bangiales genellikle selülozun yanı sıra alkali ile ekstrakte edilebilen ana bileşenler olarak suda çözünür ksilanlar içerir ve Batrachospermum gibi bazı tatlı suya uyarlanmış türlerde kuru duvar ağırlığının %20-30’unu oluşturabilir.^[70] ^[71] Mannanlar ve minör hemiselülozlar, sülfatlı polisakkaritlerin ortama çözündüğü ve aşırı koşullar altında besin alımına yardımcı olduğu Porphyridium gibi belirli tek hücreli formlarda bunları destekleyebilir.^[66] Proteinler (genellikle duvar kütlesinin %5-10’u) ve lipitler, gözenekliliği ve iyon değişimini etkileyen glikoprotein kompleksleri olarak küçük ilişkili bileşenler oluşturur, ancak lignin ve kapsamlı pektin benzeri asitler yoktur, bu da streptofitlerden evrimsel ayrışmayı yansıtır.^[70]

Korallin kırmızı alglerde (Corallinales, Florideophyceae), hücre duvarları hücreler arası ve hücre içi boşluklarda yüksek magnezyumlu kalsit (CaCO₃) birikintileri içerir, bu da sertliği artırır ve resif kireçlenmesine katkıda bulunur; enzimatik çökeltme yoluyla oluşan bu birikintiler, Corallina gibi yoğun kireçlenmiş cinslerde duvar hacminin %70-90’ını oluşturabilir ve deniz biyo-inşasındaki ekolojik rolleri destekler.^[69] Bu kireçlenme, sülfatlı galaktanların tek başına çevresel stres tepkilerine (gelgit türlerinde kuruma toleransı gibi) aracılık ettiği korallin olmayan taksonlarda yoktur. Genel olarak, bu bileşimler, Gracilaria‘daki esnek taluslardan sert, kireçlenmiş yapılara kadar çeşitli adaptasyonları mümkün kılar ve polisakkaritler, diğer alglerden farklı olan belirgin UDP-şeker yolları aracılığıyla biyosentezlenir.^[72]

Üreme yapıları

Kırmızı algler, ağırlıklı olarak üç fazlı yaşam öykülerine adapte olmuş bir dizi üreme yapısı sergiler; en ayrıntılı formlar, rodofit türlerinin %90’ından fazlasını oluşturan Florideophyceae alt sınıfında görülür.^[73] Bu taksonlarda, gametofitik taluslar özelleşmiş eşey organları taşır: erkek gamet (spermatium) olarak işlev gören hareketsiz spermatiumları salan, spermatangiyal iplikler üzerinde tek tek veya kümeler halinde bulunan küçük, renksiz hücreler olan erkek spermatangiyumlar.^[74] Dişi karpogonyumlar, oogonyum benzeri yapılar olup, kısa karpogoniyal dalları sonlandırır ve spermatiumun tutunmasını ve erkek çekirdeğin karpogoniyal protoplasta transferini kolaylaştırmak için dışarıya doğru uzanan uzun bir trikogin içerir.^[75]

Döllenme derin gelişimsel değişiklikleri başlatır; zigotik çekirdek dişi talus içindeki hücre bölünmelerini uyarır, bu da olgunlaştığında diploid karposporlar içeren terminal hücreler olan karposporangiyumlara farklılaşan çok çekirdekli bir iplik sistemi olan gonimoblastın oluşumuna yol açar. Bu karposporofitler tipik olarak, koruma ve besin desteği sağlayan, çevreleyen gametofitik dokudan türetilen bir perikarp zarfı olan kistokarp içine gömülüdür.^[74] Gelişmiş Florideophyceae’de, döllenmiş karpogonyuma özelleşmiş bir pit tıkacı ile bağlanan bir yardımcı hücre, gonimoblastın başlatılmasında kilit bir rol oynar ve üreme verimliliği için evrimsel iyileştirmeleri yansıtır.^[73]

Diploid tetrasporofit nesli, genellikle talus içinde interkalar veya terminal olarak bulunan tetrasporangiyumlar üretir; burada mayoz, takıma bağlı olarak tetrahedral (zonat) veya haç şeklinde (krusiyat) düzenlenmiş dört haploid tetraspor verir; bu sporlar salındıktan sonra yeni gametofitlere çimlenir. Vejetatif çoğalma için mitotik olarak diploid sporlar üreten monosporangiyumlar gibi eşeysiz yapılar da oluşabilir.^[74]

Buna karşılık, Porphyra türleri gibi daha basit Bangiophyceae, yardımcı hücrelerden ve gonimoblastlardan yoksundur; zigot doğrudan bölünerek karposporangiyumları olan kompakt bir karposporofit oluştururken, bazı soylarda tetrasporangiyumlar yoktur veya körelmiştir.^[73] Tek hücreli Cyanidiophyceae, vejetatif hücrelere benzeyen üreme hücreleri ile minimum farklılaşma sergiler ve stres altında otosporülasyon veya zigospor oluşumuna dayanır.^[73] Bu varyasyonlar, Florideophyceae yapılarının korunaklı, besin açısından zengin üreme yoluyla deniz ortamlarına adaptasyonu sağladığı Rhodophyta içindeki filogenetik çeşitliliği vurgular.^[73]

Hücresel ve Fizyolojik Özellikler

Kloroplastlar ve pigmentasyon

Kırmızı alglerdeki kloroplastlar iki zarla çevrilidir ve siyanobakteriyel bir atanın birincil endosimbiyozundan türemiştir. Bu organeller, yeşil bitkilerdekinden farklı olarak grana oluşumları olmaksızın paralel şeritler halinde düzenlenmiş istiflenmemiş tilakoitlere sahiptir ve çeşitli su ortamlarında verimli ışık hasadına katkıda bulunur. Fikobiliproteinlerden oluşan zar dışı ışık hasat kompleksleri olan fikobilizomlar, stromadaki tilakoitlerin dış yüzeyine tutunarak soğurulan enerjiyi fotosistem II’ye kanalize eder.^[2] ^[10]

Kırmızı alglerin pigmentasyonu öncelikle klorofil a ve fikoeritrin, fikosiyanin ve allofikosiyanin gibi fikobiliproteinleri içerir; bazı bangiofitler gibi belirli türlerde klorofil d de bulunur. Fikoeritrin baskındır ve ışığı maksimum olarak 495 nm, 545 nm ve 565 nm civarındaki dalga boylarında soğurarak deniz sularında daha derine nüfuz eden yeşil-sarı ışığın kullanılmasını sağlar. Bu yardımcı pigment, uyarılma enerjisini fikosiyanin ve allofikosiyanin yoluyla kademeli olarak reaksiyon merkezlerindeki klorofil a‘ya aktarır ve kırmızı alg habitatlarına özgü düşük ışık koşullarında fotosentetik verimliliği artırır. Karakteristik kırmızı ton, fikoeritrin’in seçici soğurmasından kaynaklanır; kırmızı ve uzak kırmızı dalga boylarını yansıtırken klorofilin yeşil görünümünü maskeler.^[76] ^[77] ^[78]

Pigment oranları çevresel ışığa uyum sağlar; örneğin, yüksek ışıma, fotohibisyonu önlemek için fikoeritrin’i klorofil a‘ya göre azaltır; düşük ışık koşullarının fikobiliprotein seviyelerini üç kata kadar artırdığı Griffithsia pacifica gibi türlerde bu durum gözlenir. Bu plastisite, pigmentasyonun, gelgit bölgelerinden 200 metreyi aşan gelgit altı derinliklere kadar ışık gradyanlarında kuantum verimini optimize etmedeki rolünü vurgular.^[79]

Depolama ürünleri ve metabolizma

Kırmızı algler, sabitlenmiş karbonu öncelikle, amilopektine benzeyen ancak amilozdan yoksun dallı bir polisakkarit olan floridean nişastası olarak depolar; bu nişasta plastidler yerine sitoplazmada sentezlenir ve birikir.^[80] Bu durum, yeşil algler ve embriyofitlerdeki kloroplastik nişasta depolamasıyla tezat oluşturur ve plastidlerin endosimbiyotik kazanımından önce gelen karbonhidrat bölümlenmesindeki kadim bir ayrışmayı yansıtır.^[80] Floridean nişastası granülleri, yarı kristalin organizasyon dahil olmak üzere yüksek bitkilerdekine benzer yapısal özellikler sergiler, ancak sitoplazmik lokalizasyonları, plastidiyal fosfoglukomutaza veya ADP-glikoz taşıyıcılarına dayanmaksızın nükleer kodlanmış ADP-glikoz pirofosforilaz, nişasta sentaz ve dallanma enzimleri gibi benzersiz enzimatik adaptasyonları gerektirir.^[80] Arktik rodolitler gibi türlerde, floridean nişastası birikimi mevsimsel olarak değişir ve yüksek fotosentetik aktivite dönemlerinde yüzey altı hücrelerde zirveye ulaşır.^[81]

İkincil depolama bileşikleri arasında, belirli soylarda digeneazid ve mannitol gibi diğer glikozitlerle birlikte hem bir ozmolit hem de geçici karbon rezervi olarak hizmet eden düşük moleküler ağırlıklı bir glikozit olan floridozid bulunur.^[82] Bu metabolitler deniz ortamlarında ozmotik dengeyi destekler ve UDP-glikoz ve miyo-inositol oksijenazı içeren yolların floridean nişastası ile karşılıklı dönüşümlerini düzenlediği uzun süreli karanlık gibi stres sırasında mobilize olur.^[82] Örneğin Neoporphyra haitanensis‘te karanlık, sentazların ve hidrolazların koordineli gen ifadesi yoluyla floridean nişastasını yenilemek için floridozid yıkımını tetikler ve rodofit karbonhidrat homeostazındaki düzenleyici esnekliği vurgular.^[82]

Metabolik olarak kırmızı algler, fikobiliprotein aracılı ışık hasadından elde edilen fotosentatlar için temel uzun vadeli havuz olarak hizmet eden floridean nişastası ile polisakkarit biyosentezi için özelleşmiş yollar sergiler.^[83] Sitoplazmik nişasta sentezleri, tipik plastid ihracat mekanizmalarını atlar ve bunun yerine doğrudan glikoz-1-fosfattan ADP-glikoz üreten sitozolik pirofosforilazlara dayanır, bu da değişen ışınım altında verimli karbon tahsisini sağlar.^[80] Lipit metabolizması ikincildir, genel içeriği düşüktür ancak seçili türlerde biyoyakıt öncüleri için potansiyel taşır; bununla birlikte karbonhidrat hakimiyeti Rhodophyta genelinde devam eder.^[84] Gracilariopsis lemaneiformis gibi genomik analizler, abiyotik stres altında büyümeyi ve depolamayı etkileyen karbonhidrat akışlarıyla iç içe geçmiş korunmuş ancak basitleştirilmiş bitki hormonu sinyalizasyonunu ortaya çıkarmaktadır.^[83] Bu özellikler, dalgalanan ışığın sağlam, ekstraplastidiyal rezervleri desteklediği gelgit ve derin su nişleri için evrimsel adaptasyonları vurgular.^[85]

Pit bağlantıları ve hücreler arası iletişim

Kırmızı alglerde (Rhodophyta), pit bağlantıları (geçit bağlantıları), sitokinez sırasında oluşan, merkezcil hücre plağı gelişiminin tamamlanmadığı, komşu hücreler arasında daha sonra çok katmanlı bir pit tıkacı ile kapatılan kalıcı bir kanal bırakan ayırt edici bir hücreler arası bağlantı biçimini temsil eder.^[86] Birincil pit bağlantıları bölünmeyi takiben hemen yavru hücreler arasında oluşurken, ikincil pit bağlantıları kardeş olmayan hücreler arasında, genellikle konakçı veya bitişik hücre duvarlarına nüfuz eden özelleşmiş birleştirici hücreler (conjunctor cells) aracılığıyla füzyon ve tıkaç birikimi kurarak ortaya çıkar.^[87] Pit tıkacının kendisi, fibriler veya homojen bir materyal çekirdeğinden oluşur ve sıklıkla iç ve dış zarlarla kapatılır; kapak zarı veya tıkaç katmanlaşmasının varlığı veya yokluğu gibi yapısal varyasyonlar kırmızı alg takımları arasında filogenetik belirteçler olarak hizmet eder.^[88]

Bu yapılar, protein yapılı pit tıkaçlarının yalnızca geçirimsiz engeller olarak hareket ettiği yönündeki önceki varsayımların aksine, besinlerin, iyonların ve makromoleküllerin translokasyonunu kolaylaştırarak hücreler arasında simplastik süreklilik sağlar.^[89] İpliksi kırmızı alg Griffithsia monilis‘ten elde edilen deneysel kanıtlar, 10 kDa’ya kadar dekstranlar dahil olmak üzere floresan izleyicilerin pit bağlantıları boyunca, yüksek bitkilerdeki plazmodezmatalara benzer hızlarda (örneğin küçük moleküller için 10^-7 cm²/s mertebesinde difüzyon katsayıları) hızlı hücreler arası taşınımını göstermekte olup, bu da tıkaç bileşimi ve kanal boyutları tarafından yönetilen seçici geçirgenliği işaret eder.^[90] Bu taşınım, iplikçiklerde senkronize büyüme ve çevresel stres altında kaynak paylaşımı gibi koordineli çok hücreli gelişimi destekler.^[91]

Çözünen madde hareketinin ötesinde, pit bağlantıları, aksiyon potansiyellerinin bu bağlantılar yoluyla hücreler arasında yayıldığı Griffithsia pacifica gibi türlerde zar sürekliliği ve boşluk bağlantısı (gap junction) benzeri özelliklerle kanıtlandığı üzere elektriksel eşleşme ve potansiyel sinyalizasyona aracılık eder.^[92] Parazitik kırmızı alglerde, ikincil pit bağlantıları besin alımına ve genetik değiş tokuşa izin vererek konakçı-parazit entegrasyonunu daha da artırır ve çok hücrelilik için evrimsel adaptasyonlardaki rollerini vurgular.^[93] Genel olarak, pit bağlantıları, mantarlardaki septal gözeneklere veya embriyofitlerdeki plazmodezmatalara benzer şekilde, ancak benzersiz bir şekilde Rhodophyta’nın florideofit egemen mimarisine uyarlanmış, alglerde hücreler arası iletişim için yakınsak bir çözümü temsil eder.^[92]

Üreme

Eşeysiz üreme

Kırmızı alglerde eşeysiz üreme, öncelikle vejetatif parçalanma (fragmantasyon) ve mitotik olarak türetilen, kamçısız sporların üretimi yoluyla gerçekleşir ve gamet füzyonu veya mayoz olmadan çoğalmayı sağlar. Vejetatif parçalanma, talusun mekanik olarak kırılmasını ve bu parçaların alt tabakalara yapışarak olgun bireylere dönüşmesini içerir; bu süreç, hızlı kolonizasyonu kolaylaştırdığı Acanthophora spicifera gibi türlerde etkili olarak belgelenmiştir.^[94] Bu yöntem, Batrachospermum gibi ipliksi formlarda özellikle yaygındır ve yüksek sıcaklıklar ve besin kısıtlaması gibi çevresel stresler tarafından tetiklenerek tutunma organlarının yeni sürgünler oluşturmasına izin verebilir.^[95] ^[96]

Monosporlar gibi mitotik sporlar, sporofitik veya gametofitik dokular üzerindeki monosporangiyumlarda tek tek oluşturulur ve serbest bırakılıp su akıntılarıyla dağıldıktan sonra doğrudan genç taluslara çimlenir.^[95] Diğer varyantlar arasında bisporlar (çiftler halinde üretilen), polisporlar (sporangiyum başına çoklu) ve parasporlar bulunur; bunların hepsi hareketsizdir ve çeşitli Rhodophyta soylarında gözlemlendiği gibi döllenme olmaksızın partenogenetik olarak yeni bitkilere gelişir.^[97] Tatlı su kırmızı alglerinde, chantransia evresinden monosporogenez, Compsopogonales gibi bazı gruplarda sadece eşeysiz üremeyi destekler.^[98] Bu mekanizmalar, özellikle sıcaklık gibi abiyotik faktörlerin eşeysiz verimi modüle ettiği Bangiales takımlarında popülasyonun devamlılığına katkıda bulunur.^[99]

Eşeyli üreme ve döllenme

Kırmızı alglerde eşeyli üreme oogamiktir; erkek gametofitler üzerindeki spermatangiyumlarda mitotik olarak üretilen kamçısız, haploid erkek gametler (spermasiyumlar) ve dişi gametofitler üzerindeki karpogonyumlar içinde tutulan daha büyük, hareketsiz dişi gametler (yumurta) bulunur.^[100]

Karpogonyumlar tipik olarak, su akıntılarına salınan ve pasif olarak dağılan spermasiyumlar için alıcı bölge olarak işlev gören saç benzeri bir uzantı olan uzamış bir trikogin içerir.^[101] Bir spermasiyumun trikogine yapışması üzerine, temas noktasındaki spermatiyal duvar erir ve spermatiyal çekirdeğin trikogin sitoplazması boyunca karpogonyumdaki ooplazmaya göç etmesine izin verir; burada diploid bir zigot çekirdeği oluşturmak üzere singami gerçekleşir.^[101] ^[102]

Florideophyceae’de zigot çekirdeği bölünmeler geçirir ve genetik materyali bir bağlantı ipliği aracılığıyla bitişik bir yardımcı hücreye aktararak, mitozla diploid karposporlar üreten bir karposporofite farklılaşan bir gonimoblastın gelişimini başlatır; birden fazla spermasiyum trikogine yapışabilir, ancak tipik olarak yalnızca bir çekirdek başarılı bir şekilde birleşir.^[103]

Bangiophyceae, döllenmiş karpogonyumun doğrudan bölünerek karposporları serbest bırakan karposporangiyumları oluşturduğu daha basit bir döllenme sonrası süreç sergiler; bu karposporlar, Pyropia türlerindeki conchocelis gibi ayrıntılı bir karposporofit olmaksızın ipliksi bir diploid sporofit fazına gelişir.^[100] ^[99] Döllenme verimliliği, spermasiyumun trikogin ile teması üzerine üretilen hidrojen peroksit gibi sinyal molekülleri de dahil olmak üzere çevresel faktörlerden etkilenebilir.^[104]

Yaşam döngüsü desenleri

Kırmızı algler, ağırlıklı olarak haploid bir gametofit fazı, dişi gametofit üzerinde parazit olan diploid bir karposporofit fazı ve serbest yaşayan diploid bir tetrasporofit fazını içeren üç fazlı bir döl almaşı ile karakterize edilen çeşitli yaşam döngüsü desenleri sergiler. Algler arasında Rhodophyta’ya özgü olan bu üç fazlı döngü, tetrasporofitte gametofitlere dönüşen haploid tetrasporlar üretmek için mayozun gerçekleştiği diplohaplontik modelin bir modifikasyonu olarak evrimleşmiştir.^[105] ^[10] Gametofit üzerindeki erkek ve dişi gametler arasındaki döllenme, karposporofite dönüşen diploid bir zigot üretir; bu da daha sonra tetrasporofitlere çimlenen diploid karposporları serbest bırakır. Tüm aşamalar kamçıdan yoksundur, sporların ve gametlerin akıntılar yoluyla pasif dağılımına dayanır.^[106] ^[107]

Kırmızı alg türlerinin %90’ından fazlasını oluşturan baskın Florideophyceae alt sınıfında, üç fazlı döngü standarttır ve genellikle morfolojik olarak farklı fazlara sahip heteromorfiktir: gametofit ve tetrasporofit boyut ve form bakımından farklılık gösterebilirken, karposporofit gömülü kalır. Tetrasporofitteki tetrasporangiyumlar, genetik çeşitliliği sağlayan krusiyat, tetrahedral veya zonat bölünmeler gibi desenlerde dört haploid tetraspor vermek üzere mayoz geçirir.^[74] ^[108] Varyasyonlar, fazların morfolojik olarak benzer olduğu ve saha çalışmalarında tanımlama zorluklarını kolaylaştıran Gracilaria gibi bazı cinslerdeki izomorfik nesilleri içerir.^[95]

Bangiophyceae, belirgin bir karposporofit olmaksızın daha basit bir diplohaplontik döngü sergiler; burada sporofit genellikle mikroskobik ve ipliksidir, bu da Porphyra (nori) gibi ekonomik açıdan önemli türlerde görülen makroskobik yapraksı gametofit ile tezat oluşturur. Sıcaklık dalgalanmaları veya kuruma gibi çevresel stresler, Bangiales’te eşeyli ve eşeysiz üreme arasındaki geçişleri tetikleyebilir, hızlı adaptasyon için apospori veya apomayoza teşvik edebilir.^[99] ^[109]

Tek hücreli ekstremofiller olan Cyanidiophyceae, zigotların hemen mayoz geçirdiği veya kısaca diploid olarak kaldığı, asidik, yüksek sıcaklık ortamlarına adaptasyonlarını yansıtan haplontik veya basitleştirilmiş döngüler sergiler. Atasal kırmızı alg yaşam döngüsü muhtemelen temel bir haploid-diploid değişimine benziyordu; üç fazlı model yaklaşık 750 milyon yıl önce erken Florideophyceae soylarında ortaya çıktı.^[10] ^[95]

Ekoloji

Küresel dağılım ve habitatlar

Rhodophyta bölümünde 7.000’den fazla türden oluşan kırmızı algler, kutuplardan tropikal enlemlere kadar tüm okyanuslardaki kıyı ekosistemlerinde yaşayan ağırlıklı olarak denizel bir dağılım sergiler.^[110] Ilıman ve subtropikal sularda her yerde bulunurlar ancak Palmaria palmata gibi türlerin donma noktasına yakın sıcaklıklardan 20°C’ye kadar geliştiği Arktik ve Antarktik bölgelere de uzanırlar.^[111] Bu geniş enlemsel aralık, düşük ışık koşullarında fotosentezi kolaylaştıran fikoeritrin gibi yardımcı pigmentlerin sağladığı çeşitli ışık ve sıcaklık rejimlerine adaptasyonları yansıtır.^[2]

Deniz habitatlarında, kırmızı algler, dalga maruziyetine ve kurumaya dayandıkları gelgit bölgelerindeki kayalık alt tabakaları ve fotosentetik organizmalar için en derinler arasında yer alan 250 metreyi aşan derinliklere kadar gelgit altı alanları işgal eder.^[112] Corallinales takımındakiler gibi korallin kırmızı algler, bu ortamlarda kireçlenmiş yapılar oluşturarak, sığ fotik bölgelerden ışınımın yüzey seviyelerinin %0,001’inin altına düştüğü 100–270 metrelik mezofotik derinliklere kadar resif çerçevelerine katkıda bulunur.^[113] Dikey dağılımları, daha derin sulara nüfuz eden mavi dalga boylarında verimli ışık hasadı nedeniyle genellikle yeşil ve kahverengi alglerinkini aşar.^[114]

Kırmızı alg türlerinin %3’ünden azı, yaklaşık 200 takson, öncelikle daha sıcak bölgelerdeki akarsular, nehirler ve göllerde bulunur; akan sularda Batrachospermum gibi cinsler baskındır.^[115] Bu tatlı su formları, genellikle oligotrofik, gölgeli ortamlarla sınırlı, denizel atalardan bağımsız evrimsel geçişleri temsil eder.^[116]

Başta Cyanidiophyceae olmak üzere belirli sınıflar, volkanik kayalardaki endolitik nişler de dahil olmak üzere pH 0,5–5 ve 35–63°C sıcaklıklara sahip asidik jeotermal kaynaklar gibi aşırı ortamlarda yaşar.^[117] Cyanidium türlerini içeren bu tek hücreli ekstremofiller, yüksek asidite, termal stres ve ağır metallere karşı tolerans göstererek şubenin tipik su nişlerinin ötesindeki uyarlanabilirliğini vurgular.^[118] Karasal oluşumlar nadirdir, nemli bölgelerdeki duvarlar veya toprak gibi rutubetli, gölgeli karasal habitatlarla sınırlıdır.^[119]

Ekosistem rolleri

Kırmızı algler, güneş enerjisini fotosentez yoluyla kimyasal enerjiye dönüştürerek ve deniz suyunda oksijen üretimine katkıda bulunarak deniz ekosistemlerinde birincil üreticiler olarak hizmet eder.^[95] Besin ağlarının temelini oluştururlar; biyokütleleri ile beslenen kabuklular, yumuşakçalar ve balıklar gibi otçulları desteklerler.^[120] Kıyı ve gelgit bölgelerinde, Chondrus crispus gibi türler tortuları bağlayarak alt tabakaları stabilize eder, erozyonu azaltır ve epifauna için habitat karmaşıklığını artırır.^[121]

Kireçlenmiş talusları ile karakterize edilen korallin kırmızı algler, kalsit olarak kalsiyum karbonat biriktirerek resif inşasında kritik bir rol oynar; bu, mercan iskeletlerini çimentolar ve çerçeve boşluklarını doldurarak dalga hareketine karşı yapısal bütünlüğü artırır.^[122] Tropikal resiflerde, kabuksu korallin algler (CCA), kimyasal işaretler yoluyla mercan larvalarının yerleşmesini kolaylaştırır ve istikrarlı bir alt tabaka sağlarken, yüksek enerjili ortamlarda mercanların varlığını sürdüremediği yerlerde birincil çerçeve kurucular olarak hakimdirler.^[123] Bu algler, çeşitli omurgasızlar, balıklar ve diğer alg topluluklarını destekleyerek en az 150 milyon yıldır bu işlevi sürdürmektedir.^[124]

Yapısal katkıların ötesinde, kırmızı algler küçük balıklar ve omurgasızlar için sığınak ve üreme alanları sunarak biyolojik çeşitliliği artırırken, metabolik aktiviteleri besin döngüsüne ve oligotrofik sularda karbon tutulmasına yardımcı olur.^[125] Ilıman ve kutup bölgelerinde, Gracilaria türleri gibi dik formlar, ticari balıkçılık türlerinin genç evrelerini barındıran üç boyutlu habitatlar oluşturarak ekosistem verimliliğini dolaylı olarak destekler.^[126]

Zararlı patlamalar ve ekolojik bozulmalar

Kırmızı alglerin belirli türleri, istilacı yayılma ve rahatsız edici patlamalar yoluyla ekolojik bozulmalara katkıda bulunur; bu durum genellikle ötrofikasyon ve habitat değişikliği ile şiddetlenir, ancak dinoflagellat kırmızı gelgitlerinde görülen güçlü toksinleri nadiren üretirler.^[127] Dasysiphonia japonica gibi istilacı kırmızı makroalgler, yerel larval balıklarda (örneğin Menidia spp. ve Cyprinodon variegatus için 24 saatte %40–80) ve çift kabuklularda (Mercenaria mercenaria ve Crassostrea virginica için %50–60) hipoksiden bağımsız ölümlere yol açan ‘kırmızı su’ olaylarına dönüşerek çürüyen zararlı patlamalar oluşturur.^[128] Bu etkiler normoksik koşullarda meydana gelir ve Great South Bay, New York gibi yerlerde gözlemlenen caulerpin gibi biyoaktif bileşiklerle bağlantılıdır.^[128]

İstilacı Asparagopsis armata, yerel kaya havuzu omurgasızlarında akut toksisiteyi indükleyen halojenli metabolitler (örneğin bromoform) içeren toksik sızıntılar salgılar; 96 saatlik LC50 değerleri karındanbacaklı Gibbula umbilicalis için %2,79 ve karides Palaemon elegans için %5,04’tür; öldürücü olmayan maruziyetler beslenme oranlarını düşürür ve lipit birikimi ve enzim aktiviteleri (LDH, ETS) gibi metabolik yolları değiştirir.^[129] Bu durum, yerli türleri geride bırakarak ve kilit otlayıcıları ve otçulları bozarak gelgit habitatlarındaki yerel biyoçeşitliliği ve ekosistem işleyişini bozar.^[129]

Kappaphycus alvarezii gibi diğer istilacı kırmızı algler, temel türleri boğarak mercan resifi habitatlarını bozar; deneysel temizliğin yerel iyileşmeyi artırdığı Hindistan’ın Mannar Körfezi gibi alanlarda mercan örtüsünü ve yerli alg bolluğunu önemli ölçüde azaltır.^[130] Benzer şekilde, Gracilaria vermiculophylla istilaları yerel toplulukların yerini alır veya onlarla melezleşir, deniz çayırı çeşitliliğini azaltır ve besin ağlarını değiştirirken, Lee County, Florida gibi ötrofik kıyı sularındaki rodofit sürüklenme patlamaları besin zenginleşmesine işaret eder ve otlayıcı popülasyonlarını artırarak trofik dinamikleri dolaylı olarak kaydırır.^[131] ^[132]

Gracilaria gibi kırmızı alg cinslerinden kaynaklanan çürüyen makroalgal patlamalar zararlı gazlar (örneğin hidrojen sülfür) salar, oksijeni tüketir ve tür zenginliğini azaltır; bu durum özellikle kıyı ekosistemlerindeki deniz çayırlarını ve balık topluluklarını etkiler.^[127] Bu bozulmalar genellikle, hızlı büyüyen istilacıların daha yavaş yerlilere göre rekabet avantajlarını artıran antropojenik besin girdilerinden kaynaklanır.^[127]

Genomik ve Moleküler Biyoloji

Nükleer ve organel genomları

Kırmızı alglerin (Rhodophyta) nükleer genomları, kompakt yapılar sergileyen bazal tek hücreli türlerden, intron çoğalması ve transpozon aktivitesiyle ilişkili genişlemeler gösteren türemiş çok hücreli formlara kadar soylar arasında önemli ölçüde boyut farklılığı gösterir. Bir kırmızı alg için ilk tam nükleer genom dizisi, 2004 yılında tek hücreli Cyanidioschyzon merolae suşu 10D için elde edildi; 20 kromozoma dağılmış 16,5 megabaz çifti (Mb) büyüklüğünde bir yapı ortaya çıkarıldı ve aşırı asidik ve yüksek sıcaklık ortamlarına adaptasyonu yansıtan minimal intronlar ve azaltılmış bir gen repertuvarı ile karakterize edilen 5.331 protein kodlayan gen içeriyordu.^[133] ^[134] Buna karşılık, ekonomik açıdan önemli Chondrus crispus gibi çok hücreli türler, 1.266 iskele içeren ve yaklaşık 9.606 gen öngören, yaklaşık 105 Mb’lik daha büyük nükleer genomlara sahiptir; hücre duvarı biyosentezi ve çevresel stres tepkileriyle ilgili gen ailelerinde soya özgü genişlemelerin kanıtları mevcuttur.^[135] Cyanidiales gibi erken ayrışan soylar genellikle küçük 2C DNA içeriklerini (örneğin 0,5–1,0 pg) korurken, florideofit takımları, yalnızca filogenetik derinlikten ziyade artan spor üretimi ve çok hücreli karmaşıklıkla ilişkili olan 10 katına kadar daha geniş bir aralık sergiler.^[19] ^[136]

Siyanobakteriyel bir birincil endosimbiyozdan türemiş kırmızı alg plastid genomları, tipik olarak dairesel ve kompakttır; 150 ila 200 kilobaz çifti (kb) arasında değişir ve fotosentez ve translasyon için gerekli olan ribozomal, taşıyıcı RNA ve protein kodlayan genlerin korunmuş bir çekirdeğini taşır. Bu genomlar, yaklaşık 195–251 gen kodlar; buna, belirli florideofitlerin genişlemiş plastomlarında gözlendiği gibi çoğalma yoluyla boyut varyasyonuna katkıda bulunan bazı soylardaki grup II intronları gibi benzersiz özellikler dahildir.^[137] Korallin kırmızı alglerden elde edilen plastid dizilerinin filogenetik analizleri, diğer ökaryotik plastidlere kıyasla minimal gen kaybıyla yüz milyonlarca yıl boyunca yüksek korunum olduğunu doğrular, ancak Bangiales gibi bazal bangiofit takımlarında yeniden düzenlemeler ve tersinmeler (inversiyonlar) meydana gelir.^[138] Galdieria sulphuraria gibi ekstremofil türlerde, plastid genomları daha fazla indirgeme ve yüksek ikame oranları sergileyerek adaptif sadeleşmeyi vurgular.^[139]

Kırmızı alglerdeki mitokondriyal genomlar belirgin şekilde küçüktür, tipik olarak 21–43 kb arasındadır ve birçok soyda telomerik uçlara sahip doğrusal formlar veya benzersiz bir şekilde, erken ayrışan Stylonematophyceae’de her dairenin bir veya iki gen kodladığı ve çekirdeğe göre aşırı kopya sayısı artışı gösterdiği çok parçalı mini daireler gibi atipik mimariler sergiler.^[140] ^[141] Bu mitogenomlar, oksidatif fosforilasyon ve translasyon için 20–30 genlik bir çekirdek seti korur, ancak yüksek AT eğilimi, olağandışı kodon kullanımları (örneğin triptofan olarak UGA) ve özellikle termoasidofilik Cyanidiophyceae’de hızlı evrimsel oranlar içerir.^[139] Yeni nesil dizileme okuma derinliklerinden çıkarılan organel kopya sayısındaki değişkenlik, çok genli ailelerdeki eksik soy ayrışmasına rağmen filogenetik sinyali koruyan tek ebeveynli kalıtım kalıplarını daha da vurgular.^[142] Rhodophyta genelinde, organel genomları toplu olarak, toptan duplikasyon olaylarından ziyade intron eklenmesi yoluyla belirli dallarla sınırlı genişlemelerle birlikte, prokaryotik atalardan gen tutulmasının evrimsel bir yörüngesini yansıtır.^[137]

Transkriptomik çalışmalar

Kırmızı alglerin (Rhodophyta) transkriptomik çalışmaları, gen ifadesi profillerini karakterize etmek için RNA dizileme teknolojilerini kullanarak stres tepkileri, fotosentetik adaptasyonlar, üreme süreçleri ve evrimsel yeniliklerin altındaki moleküler mekanizmaları ortaya çıkarmıştır. Bu analizler, birçok tür için referans genomların sınırlı olması nedeniyle genellikle de novo montajı içerir; bu da binlerce transkriptin ve çevresel ipuçlarına yanıt olarak farklı şekilde ifade edilen genlerin (DEG’ler) tanımlanmasını sağlar. Örneğin, realDB gibi kaynaklar, birden fazla rodofit türünden transkriptom verilerini entegre ederek, yedi sınıftaki 6.000’den fazla türün karşılaştırmalı analizlerini kolaylaştırır ve ekolojik ve evrimsel rollerine yönelik araştırmaları destekler.^[121]

Stres fizyolojisinde transkriptomlar, Gracilariopsis tenuifrons gibi türlerde sıcaklık toleransı için yolları ortaya çıkarmıştır; burada uzun süreli ısı maruziyeti, ısı şoku proteinleri, antioksidan savunma ve hücre iskeleti yeniden şekillenmesinde yer alan genleri yukarı regüle etmiş, de novo montaj, gelecekteki stres karşılaştırmaları için 100.000’den fazla transkripte ait veri sağlamıştır.^[143] Benzer şekilde, Gracilariopsis lemaneiformis‘te kadmiyum detoksifikasyonu, metal maruziyeti altında fotosentetik pigment içeriğini azaltan yukarı regüle edilmiş ABA biyosentezi ve strese yanıt veren genlerin gösterdiği gibi absisik asit (ABA) aracılı sinyalizasyonu içermiştir.^[144] Gracilaria vermiculophylla üzerindeki ışık yoğunluğu etkileri, fikobilizom montajı ve karbon fiksasyonunda DEG’ler göstererek, değişen ışınım seviyeleri altında enerji metabolizmasındaki adaptif kaymaları vurgulamıştır.^[145]

Gelişimsel transkriptomik, Gracilariopsis lemaneiformis‘te tetrasporogenez indüksiyonu gibi üreme konularına odaklanmış, RNA-Seq, spor oluşumu sırasında yukarı regüle edilen karbonhidrat ve lipit yolları dahil olmak üzere metabolik değişimleri tanımlayarak su ürünleri yetiştiriciliği iyileştirmelerini bilgilendirmiştir.^[146] Aynı cinsteki tek hücreli RNA dizilemesi, erken ve erken olmayan çimlenmeler arasında fotosentetik ve karbonhidrat metabolizmasını ayırt ederek, fikosiyanin ve klorofil yollarında hücre tipine özgü ifadeyi ortaya çıkarmıştır.^[147]

Transkriptomlardan elde edilen evrimsel içgörüler, Calliarthron tuberculosum gibi korallin alglerdeki kısmi lignin biyosentez yolunu içerir; bu yol, kireçlenmeye yardımcı olan monolignol üretimi için genler aracılığıyla kara bitkileriyle yakınsak evrim sergiler.^[148] Spektral ışıklar altındaki Kappaphycus alvarezii genelinde karşılaştırmalı profilleme, fotosistem I ve II’nin dalga boyuna özgü düzenlemesini göstermiş, mavi ışık PSI transkriptlerini artırmıştır.^[149] Tatlı suya adapte olmuş Virescentia guangxiensis‘te, düşük ışık koşulları rodopsin benzeri proteinlerde ve besin alımında DEG’lerle ilişkilendirilmiş, deniz rodofitleriyle tezat oluşturmuştur.^[150] Sporolithon ve Lithothamnion gibi kabuksu korallin alg transkriptomları, tür başına 100.000’den fazla unigeni bir araya getirerek kireçlenme ve simbiyoz çalışmalarına yardımcı olmuştur.^[151] Bu çabalar, transkriptomiğin genomik verilerdeki rodofit eksikliğini gidermedeki rolünü vurgulamakta, sülfat yoksunluğu tepkilerindeki devam eden eksilmeler agarofit metabolizmasını daha da aydınlatmaktadır.^[152]

Son genetik keşifler

2025 yılında Bostrychia moritziana genomunun dizilenmesi, Ceramiales takımı içinde, öncelikle transpozon çoğalmasıyla yönlendirilen önemli bir boyut artışını ortaya çıkardı; bu durum, tekdüze kompakt kırmızı alg genomları şeklindeki hakim görüşe meydan okumakta ve Rhodomelaceae familyasındaki morfolojik karmaşıklığın altında yatan evrimsel mekanizmaları vurgulamaktadır.^[32] Bazal kırmızı alg genomlarının iki katından fazla olduğu tahmin edilen bu genişleme, artan genetik çeşitlilik ve en çok türe sahip kırmızı alg soyundaki adaptif yeniliklerle ilişkilidir.^[153]

Prokaryotlardan yatay gen transferi (HGT), ekstremofilik kırmızı alglerde stres toleransının temel itici gücü olarak tanımlanmıştır; 2023’teki Cyanidiales genom analizleri, volkanik kaplıcalar gibi asidik, yüksek sıcaklık ortamlarında hayatta kalmayı sağlayan egzotik bakteriyel genleri ortaya çıkarmıştır.^[42] Benzer şekilde, 2024’te gelgit türleri üzerine yapılan çalışmalar, HGT ile edinilen genlerin ve simbiyotik mikrobiyal etkilerin kurumaya ve ozmotik strese karşı direnci artırdığını göstermiş, bu transferlerin kademeli olmaktan ziyade çok önemli evrimsel dönemeçlerde gerçekleştiğini öne sürmüştür.^[154]

2024 tarihli bir filogenetik model, karmaşık plastidlerin kökenlerini revize ederek, organel gen içeriğindeki tutarsızlıkları çözen ve tek endosimbiyoz hipotezlerini çürüten genomik karşılaştırmalara dayanarak, kırmızı alglerin iki bağımsız ikincil endosimbiyozunu (biri kriptofitlerde ve diğeri okrofitlerde) önermiştir.^[30] Eş zamanlı olarak, 2024’te Neopyropia yezoensis için CRISPR tabanlı genom düzenleme protokolleri ilerlemiş, bu ekonomik açıdan hayati makroalgde hedeflenen modifikasyonları mümkün kılmış ve onu fonksiyonel genomik için bir deniz modeli olarak konumlandırmıştır.^[155]

Batrachospermum gelatinosum‘un 2024 çalışması gibi popülasyon genomik araştırmaları, tatlı su kırmızı alglerinde buzul sonrası gen akışını ve yerel adaptasyonu izlemek için tam genom yeniden dizilemesini kullanmış, buzullaşmamış sığınaklarda daha yüksek çeşitlilik ve soğuk toleransı için seçilim imzaları ortaya çıkarmıştır.^[156] Bu bulgular, diğer alg soylarındaki gen kaybı modellerinden farklı olarak, HGT ve transpozon dinamiklerinin rodofit evriminde tekrarlayan güçler olduğunu vurgulamaktadır.^[10]

Uygulamalar ve İnsan Etkileşimleri

Gıda ve beslenme kullanımları

Porphyra (şimdi Pyropia altında sınıflandırılmaktadır) gibi kırmızı alg türleri toplanır ve suşi ve diğer yemekleri sarmak için Japon mutfağında temel bir malzeme olan, umami tadı ve dokusu sağlayan nori yapraklarına işlenir.^[157] İrlanda yosunu olarak bilinen Chondrus crispus, ısıtılıp soğutulduğunda jelleşen karragenan içeriği nedeniyle Avrupa ve Karayip gıdalarında pudinglerde, içeceklerde ve reçellerde kıvam arttırıcı olarak geleneksel bir şekilde kullanılmıştır.^[158] Gracilaria türleri gıda jelleşmesi için agar üretimine katkıda bulunur, ancak algin kendisi de hafif tadı ve dokusal özellikleri nedeniyle bazı Asya diyetlerinde tüketilir.^[159]

Besin açısından, kırmızı algler, genellikle kuru ağırlığın %10-47’si arasında değişen yüksek protein içeriği sunar; bu oran birçok yeşil ve kahverengi deniz yosununu aşar ve diyet ihtiyaçlarını destekleyen temel amino asitleri içerir.^[160] ^[161] Porphyra türleri %30’a kadar proteinin yanı sıra A, B12, C vitaminleri ve demir, çinko ve iyot gibi mineralleri içerir; bu da onları B12 vitamininin dikkate değer bir bitki bazlı kaynağı yapar, ancak biyoyararlanım daha fazla doğrulama gerektirir.^[162] Chondrus crispus, karbonhidratlar, az miktarda protein ve yağ ile iyot ve potasyum dahil mineraller sağlar ve taze formda yaklaşık %80 sudan oluşur.^[163] Gracilaria, kalsiyum, magnezyum ve demir dahil olmak üzere karasal bitkilerden 10-20 kat daha yüksek mineral konsantrasyonları sergiler; protein yaklaşık %10,86 ve diyet lifi kuru ağırlığın %27,48’ine kadardır.^[159] ^[164] Genel olarak, kırmızı algler kalorisi ve yağı düşüktür, diyet lifi ve omega-3 yağ asitleri açısından zengindir ve diyetlere ölçülü olarak dahil edildiğinde sindirime ve besin emilimine yardımcı olabilir.^[157]

Bununla birlikte, tüketim, iyot ve ağır metallerin biyobirikimi nedeniyle riskler taşır; Porphyra ve Gracilaria gibi kırmızı deniz yosunları, iyot için tolere edilebilir üst alım seviyelerini (örneğin, 500-1100 μg/gün) aşabilir ve kronik yüksek alımla tiroid bozulmasına neden olabilir.^[165] ^[166] İnorganik arsenik, kadmiyum ve kurşun seviyeleri türe ve habitata göre değişir; bazı örnekler, özellikle kirleticilerin yoğunlaştığı kurutulmuş ürünlerde toksisiteyi önlemek için yasal sınırları gerektiren konsantrasyonlar gösterir.^[167] ^[168] Ampirik veriler, kanıta dayalı eşikleri aşan aşırı tüketimle faydaların azaldığını gösterdiğinden, ölçülü olma ve düşük kirlilik içeren alanlardan tedarik önerilmektedir.^[165]

Endüstriyel ve biyoteknolojik uygulamalar

Kırmızı algler, gıda, ilaç ve mikrobiyolojide jelleştirici, koyulaştırıcı ve stabilize edici ajanlar olarak kullanılmak üzere ekstrakte edilen agar ve karragenan gibi hidrokolloidlerin birincil kaynaklarıdır. Öncelikle Gelidium ve Gracilaria türlerinden elde edilen agar, düşük konsantrasyonlarda sert jeller oluşturur ve laboratuvarlarda kültür ortamlarını katılaştırmak için olduğu kadar şekerleme ve süt ürünlerinde de gereklidir.^[169] Agar taşıyan kırmızı alglerin küresel üretimi, bu sektörlerdeki talebin etkisiyle yılda %1-3 oranında büyüyen bir endüstriyi desteklemektedir.^[170] Chondrus crispus, Eucheuma ve Kappaphycus türlerinden ekstrakte edilen karragenan, psödoplastik akış ve ısıya tersinir jelleşme sergiler; bu da onu dondurma, işlenmiş etler ve kozmetiklerde emülsiyonları stabilize etmek için uygun hale getirir.^[171] ^[172]

Biyoteknolojik uygulamalarda, kırmızı algler, kararlılığı ve yaygın lazer dalga boylarında uyarılması nedeniyle akış sitometrisi, immünoassayler ve hücre ayırmada etiket olarak kullanılan yüksek kuantum verimine sahip floresan bir pigment olan R-fikoeritrin (R-PE) başta olmak üzere fikobiliproteinleri sağlar.^[173] Porphyra yezoensis ve Gracilaria gibi türlerden elde edilen R-PE, kanser hücrelerine karşı fotoduyarlılaştırıcı olarak hareket ettiği fotodinamik terapi dahil olmak üzere biyomedikal araştırmalar için sulu iki fazlı sistemler gibi yöntemlerle saflaştırılmıştır.^[174] ^[175] Ekstraksiyon optimizasyon çalışmaları, sentetik boyalar yerine floresan problar için canlılığını artırarak, kontrollü koşullar altında kuru biyokütle gramı başına birkaç miligrama kadar verim bildirmektedir.^[176]

Sülfatlı polisakkaritler ve pigmentler dahil olmak üzere kırmızı alglerden elde edilen biyoaktif bileşikler, antioksidan, anti-inflamatuar ve antiviral aktiviteler için farmasötiklerde umut vaat etmektedir; karragenan türevleri in vitro viral replikasyonu inhibe etmek için test edilmiştir.^[177] Hidrokolloid ekstraksiyonundan elde edilen biyokütle kalıntıları (örneğin Eucheuma spinosum‘dan), biyoyakıt üretimi için fermente edilebilir şekerler vererek, substrat gramı başına 0,3 g’a kadar etanol dönüşüm verimlilikleri ile sürdürülebilir biyoyakıt yollarını destekler.^[178] Ek olarak, fikoeritrin gibi kırmızı deniz yosunu pigmentleri akciğer hücre hatlarında antikanser potansiyeli sergilemekte ve hedeflenmiş ilaç dağıtım sistemleri üzerine araştırmaları teşvik etmektedir.^[175] Bu uygulamalar, mevsimsel hasat ve ekstraksiyon maliyetleri nedeniyle ölçeklenebilirlik zorlukları devam etse de, kırmızı alglerin çevre dostu endüstriyel süreçleri ilerletmedeki rolünü vurgulamaktadır.^[179]

Sağlık ve çevresel riskler

Belirli kırmızı alg türleri, gıda veya takviye olarak tüketildiğinde, özellikle kirli sulardan hasat edilen çok yıllık çeşitlerde arsenik, kadmiyum ve kurşun gibi ağır metallerin biyobirikimi nedeniyle sağlık riskleri oluşturabilir; düzenli alım, seviyeler tür ve konuma göre değişmekle birlikte nörolojik ve böbrek etkileri dahil potansiyel toksisite ile ilişkilendirilmiştir.^[165] Chondrus ve Eucheuma gibi cinslerden türetilen karragenan gibi ekstraktlar tartışmalara yol açmıştır: FDA ve EFSA gibi düzenleyici kurumlar tarafından gıda sınıfı kullanım için güvenli kabul edilmesine rağmen, bazı hayvan ve insan çalışmaları, özellikle parçalanmış formlarda veya yüksek dozlarda bağırsak iltihabı, ülserasyon ve insülin direncini teşvik edebileceğini ve inflamatuar bağırsak hastalığı gibi durumları şiddetlendirebileceğini göstermektedir.^[180] ^[181] ^[182] Tersine, toksikolojik veri incelemeleri, parçalanmamış karragenandan kaynaklanan kolonda kanserojenlik veya tümör teşviki kanıtı bulamamıştır.^[183] Porphyra türleri gibi birçok yenilebilir kırmızı algdeki yüksek iyot içeriği, yetişkinler için 1.100 μg/gün olan güvenli üst sınırları aşan yoğun deniz yosunu diyetlerine ilişkin vaka raporlarında belgelendiği üzere, aşırı tüketimle hipertiroidizm veya hipotiroidizm dahil tiroid disfonksiyonu riski taşır.^[165]

Çevresel olarak, Dasysiphonia japonica (Kuzey Amerika kıyılarına sokulan) gibi istilacı kırmızı algler, allelokimyasallar salan yoğun, çürüyen matlar oluşturarak, genç balıklarda ve çift kabuklu larvalarda 24 saat içinde %50-90 ölüme neden olurken, yerli makroalgleri geride bırakır ve bentik habitatları değiştirir.^[128] Benzer şekilde, Akdeniz ve başka yerlerde istilacı olan Asparagopsis armata, yerli mikroalgler ve omurgasızlar için toksik olan halojenli bileşikler salgılar, biyoçeşitliliği azaltır ve çürüme sırasında anoksik koşullar yaratarak daha fazla istilayı kolaylaştırır.^[129] Tropikal bölgelerdeki Kappaphycus ve Eucheuma‘nın kaçan su ürünleri suşları, hızlı çoğalma yoluyla mercan resiflerini ve deniz çayırlarını boğar, yerli türleri yerinden eder ve otçul besin ağlarını bozar; Filipinler ve Hawaii gibi etkilenen bölgelerde balıkçılıkta yıllık milyonlarca ekonomik kayıp tahmin edilmektedir.^[184] ^[185] Dinoflagellat kaynaklı “kırmızı gelgitler”den farklı olarak, kırmızı alg çoğalmaları nadiren yaygın hipoksik patlamalar üretir ancak besin kirliliği ve asitlenme tarafından desteklendiğinde yerel ötrofikasyon etkilerini artırır.^[186]