Kahverengi Algler

Kahverengi algler veya Phaeophyceae, Chromista krallığına ait çok hücreli, başta denizel organizmaların bir sınıfıdır; klorofil a ve c’nin yanı sıra aksesuar pigment fukoksantinden kaynaklanan altın-kahverengi renkleriyle ayırt edilirler.^[1]^[2] Bu algler, heterokont soyunun belirtisi olan dört zarla çevrili kloroplastlara sahiptir ve basit filamentlerden kelp gibi büyük, yapısal olarak farklılaşmış formlara kadar karmaşık vücut planları sergilerler.^[3] Yaklaşık 2.000 tür içeren kahverengi algler, özellikle ılıman ve soğuk kıyı sularında geniş kelp ormanları ve fukoid yataklar oluşturarak birçok bentik denizel topluluğa hakim olur ve biyoçeşitlilik için vazgeçilmezdir.^[4]^[2]

Habitat açısından kahverengi algler neredeyse tamamen denizeldir; intertidalden subtidale kadar gelişir, Sargassum gibi bazı serbest yüzen türler Sargasso Denizi gibi açık okyanus yüzeylerinde bulunur.^[2] Gaz dolu pnömatosistler gibi uyarlanmalar yüzdürme sağlar, su akımlarında dik büyüme mümkün kılar; alginatlar gibi jelatinöz maddeler intertidal türlerde yapısal destek ve kuraklıktan koruma sağlar.^[4] Ekolojik olarak birincil üretici olarak işlev görürler; 50’den fazla balık türü ve çok sayıda omurgasızı destekleyen besin ağlarını besler, ormanları karbon yutakları ve deniz yaşamı için kreş görevi görür.^[2] En büyük kahverengi algler, dev kelp (Macrocystis pyrifera) gibi, 50 metreye ulaşabilir ve optimal koşullarda günde 0,5 metre büyüyebilir.^[4]

Üreme açısından çoğu kahverengi alg diploid sporofit ve haploid gametofit nesiller arasında nesil alternasyonu gösterir, ancak Fucales gibi bazı takımlar serbest yaşayan gametofit evresi olmayan doğrudan gelişim sergiler.^[2] Yaşam tarihleri genellikle flagellalı gamet ve sporlar içerir; feromonlar kıyı ortamlarında döllenmeyi kolaylaştırır.^[2] Ekoloji ötesinde, farmasötik potansiyele sahip polisakkaritler gibi biyoaktif bileşikler açısından değerlidirler; doğal ve insan bağlamlarındaki rollerini vurgular.^[5]

Genel Bakış

Genel Özellikler

Kahverengi algler, Ochrophyta filumu ve Chromista krallığı içindeki Phaeophyceae sınıfında sınıflandırılır; yeşil ve kırmızı alg soyundan farklı stramenopil çok hücreli, başta denizel organizmalardır.^[6]^[7] Bu ökaryotik algler fotosentetiktir; klorofil a ve c ile birlikte fukoksantin aksesuar pigmentine dayanır, su altı ortamlarında ışık toplama için karakteristik kahverengi renk verir.^[1] Kara bitkilerinden farklı olarak gerçek damar dokusu yoktur, ancak karmaşık çok hücreli organizasyon gösterir; dev kelp (Macrocystis pyrifera) gibi türlerde 65 metre uzunluğa ulaşan makroskopik yapılar oluşturur.^[8] Vücut planları genellikle substrata tutunmak için tutunma organı, destek için stipe ve fotosentez için blade içerir; kara damarlı bitkilerindeki kök, gövde ve yapraklara işlevsel analog olsalar da bağımsız evrimleşmiştir.^[9]

Kahverengi algler yaklaşık 2.000 tür içerir; basit filamentli formlardan kıyı ekosistemlerine hakim kelp ormanlarına kadar çeşitlenir.^[10] Neredeyse tamamen denizeldir; soğuk ve ılıman sulardaki intertidal ve subtidal zonlarda gelişir, kayalık substratlara tutunur ve değişken tuzluluk ile dalga maruziyetine dayanır; tatlı su türleri Pleurocladia gibi belirli cinslerle sınırlı ve nadirdir.^[11] Birincil üretici olarak ekolojik roller üstlenir; deniz ortamlarında habitat ve oksijen sağlar, ancak çoğu iç veya tropikal tatlı su sistemlerinden yoktur, okyanus koşullarına uyarlanmışlardır.^[11]

Kırmızı ve yeşil alglerle karşılaştırıldığında kahverengi algler stramenopil evrimsel yakınlıkta temel farklılık gösterir; diatomlar ve oomycetes’e Archaeplastida gruplarındaki kırmızı ve yeşil alglerden daha yakındır.^[7] Yaşam döngüleri ağırlıklı diploid baskındır; birçok yeşil algde yaygın haploid baskın döngülerle kontrast oluşturan belirgin sporofit nesli içerir, hücre duvarları fikosiyanobiliproteinler veya agar yerine esas olarak selüloz, alginat ve fukoidanlardan oluşur.^[12]^[13]

Çeşitlilik ve Dağılım

Kahverengi algler veya Phaeophyceae yaklaşık 2.000–2.100 güncel tür içerir; 18–19 takım, 50–55 aile ve yaklaşık 300 cins halinde düzenlenir.^[14]^[15] Bu çeşitlilik ağırlıklı denizeldir; mikroskopik filamentlerden 50 metreyi aşan dev kelplere kadar değişir, çeşitli kıyı koşullarına uyarlanmaları yansıtır.^[16]

Bu algler küresel dağılım gösterir; kutuptan tropik enlemlere kadar kıyı okyanuslarının intertidal ve subtidal zonlarına hakim olur, tür zenginliği ılıman bölgelerde zirve yapar.^[17] Kuzey Atlantik fukoid yataklar, Pasifik kelp ekosistemleri (örneğin California Akıntısı’nda Macrocystis pyrifera) ve Hint-Pasifik Sargassum toplulukları gibi ana alanlarda geniş su altı ormanları oluşturur.^[18] Kutup ortamlarında Arktik ve Antarktik kelp ormanlarında hayati habitatlar yaratırken, tropikal resifler çeşitli Dictyotales ve Sargassaceae barındırır.^[14]

Kahverengi alglerde endemizm belirgindir; birçok tür belirli kıyılara sınırlıdır; örneğin dev kelpler Ecklonia maxima ve Laminaria pallida Güney Afrika kıyılarına endemiktir, çok sayıda büyük form Güney Amerika, güney Afrika ve Avustralya’nın Güney Okyanusu ılıman bölgelerinde benzersizdir.^[14]^[19] Ancak okyanus ısınması bu çeşitliliği tehdit eder; özellikle kutup bölgelerde yükselen sıcaklıklar uygun habitatları daraltabilir ve tür bolluğunu azaltabilir.^[20]

Güncel dağılımlar tarihsel iklim dinamikleriyle şekillenmiştir; Son Buzul Maksimumu sonrası kuzey yarımkürede buzsuzlaşan kıyıları yeniden kolonize eden buzul sonrası genişlemeler dahil.^[21] Bu aralık kaymaları genellikle kriptik refujia ve uzun mesafe dağılım içerir; günümüzde gözlenen genetik değişkenlik ve biyocoğrafik paternleri etkilemiştir.^[22]

Morfoloji ve Anatomi

Tallus Yapıları

Kahverengi algler veya Phaeophyceae, kök, gövde veya yaprak içermeyen farklılaşmamış, bitki benzeri tallus vücuduna sahiptir, ancak tutunma, destek ve fotosentez için organ benzeri farklılaşma gösterir. Tallus basit filamentli formlardan (Ectocarpus türlerinde heterotrik yapılar; bazal prostrat filamentler substrata tutunurken dik, açık dallı filamentler yukarı uzanır) Macrocystis pyrifera gibi kelplerde karmaşık mimarilere kadar değişir. İkincisinde tallus substrat tutunması için tutunma organı, yapısal destek için stipe ve ışık yakalama için blade içerir.^[23]^[24]

Tallus formundaki varyasyonlar ekolojik uyarlanmaları yansıtır; Ralfsia’da krustoz tipler intertidal zonlarda kayalık substratlara sıkı tutunmayı sağlayan mukuslu krust oluşturur, bazal hipotallial katman ve dik peritallial filamentlerden oluşur. Sargassum’da basit dallı formlar görülür (Fucales üyesi); tutunma organı, stipe, yaprak benzeri blade ve pelajik yaşam tarzı için yüzdürme sağlayan gaz dolu pnömatosistler içerir, ayrılmış talluslar açık okyanus sularında yüzen matlar oluşturur. Laminaria gibi cinslerde belirgin mukus kanalları tallus boyunca polisakkarit depolama ve potansiyel otçullara karşı savunma için geçer.^[25]^[26]^[27]^[28]

Tallus boyutu 1 mm altı mikroskopik filamentlerden Macrocystis pyrifera dev kelpinin 50 metreye ulaşanlarına kadar değişir; kıyı ekosistemlerini etkileyen geniş su altı ormanları oluşturur. Laminariales gibi makroskopik formlar psevdoparenkimatöz yapı gösterir; belirlenmemiş büyüme destekleyen meristematik bölgeler içerir, ancak iç doku detayları takımlar arası değişir.^[29]^[30]

Hücresel ve Doku Organizasyonu

Kahverengi alglerin hücre duvarları esas olarak selüloz mikrofibrillerden oluşur; alginat ve fukoidan matriksi içinde gömülü olup yapısal sertlik ve esneklik sağlar.^[31]^[32] Alginatlar sıklıkla kalsiyum alginat formunda amorf jel benzeri bileşen oluşturur; selüloz iskeleti sertleştirirken, fukoidanlar sülfatlı polisakkaritlerle yapışma ve savunma özellikleri artırır.^[33] Bu algler ayrıca plazmodesmata içerir; bitişik hücreleri bağlayan ve simplazmik taşıma ile iletişimi kolaylaştıran plazma zarı kaplı kanallar (tipik 10-20 nm çap), ancak yeşil bitkilerde görülen desmotubül yapısı yoktur.^[34]

Kahverengi alg dokuları farklı karmaşıklık dereceleri gösterir; basit filamentli formlardan ileri organizasyonlara kadar. Çoğu türde dokular psevdoparenkimatözdür; çoklu düzlemde bölünme yerine bir araya gelen filamentlerden oluşur, parankimi taklit eder.^[35] İleri formlar, özellikle Laminariales ve Fucales takımlarında üç boyutta hücre bölünmeleriyle gerçek parankim geliştirir; korteks ve medulla gibi farklılaşmış katmanlar mümkün kılar.^[16] Besin ve fotosentat taşıması için damarlı bitkilerin floemine analog süzgeç tüpleri içerir; uzun, trompet şeklinde süzgeç elementlerden oluşur, uzunlamasına kanallar oluşturur.^[36]

Kahverengi alg dokularındaki özel hücreler süzgeç elementleri içerir; süzgeç plaklarında akışı düzenleyen ve yaralanmaya karşı mühürleyen kalloz plakları bulunur, fizodlar fenolik bileşikler (polifenoller) içeren zar bağlı veziküllerdir; otçullara, patojenlere ve UV radyasyonuna karşı koruma sağlar.^[37]^[38] Fizodlar vakuoler sistemde yaygındır; flortanninler yüksek konsantrasyonlarda biriktirebilir, hücre duvarı güçlendirme ve oksidatif stres yanıtına katkıda bulunur.^[39]

Damarlı bitkilerden farklı olarak kahverengi algler gerçek kök, gövde veya yaprak içermez; bunun yerine tutunma için tutunma organı, destek için stipe ve fotosentez için blade gibi işlevsel analoglar geliştirir, büyüme zonları sıklıkla apekslerde veya bazalara yakın interkalar pozisyonlarda meristemler içerir.^[40] Bu meristematik bölgeler damar farklılaşması olmadan tallus yapısal bütünlüğünü destekleyen lokalize hücre bölünmesi sağlar.^[41]

Büyüme Paternleri

Kahverengi algler esas olarak meristematik aktiviteyle yönlendirilen çeşitli büyüme paternleri gösterir; tür ve tallus karmaşıklığına göre diffüz, interkalar veya apikal olabilir. Ectocarpales gibi basit filamentli formlarda büyüme diffüzdür; belirgin meristem bölgeleri olmadan tallus boyunca hücreler düzensiz bölünür. Laminariales gibi kelplerde interkalar meristemler blade tabanında veya stipe ile blade arasında yer alır; tabandan uzama sağlar, uçtaki eski dokular aşınmaya maruz kalır. Buna karşın Fucales gibi takımlar dalların uçlarında apikal meristemler içerir; tek veya birkaç apikal hücre yeni doku üretmek için bölünür, bazı kara bitkisi sürgün apekslerine benzer.^[42]^[23]^[19]

Çevresel faktörler bu büyüme paternlerini derinden etkiler; optimal koşullara yanıt olarak mevsimsel patlamalar tetikler. Işık kullanılabilirliği fototropik yanıtlar yönlendirir; blade yüzeye doğru genişler, besin upwelling’den (özellikle azot) gelen darbeler hızlı biyokütle birikimi sağlar; dalgalar besin karışımını artırır ancak yüksek enerjili zonlarda büyümeyi sınırlayabilir. Örneğin dev kelp Macrocystis pyrifera besin zengin, güneşli ılıman kıyı sularında günde 0,5 m büyüme hızına ulaşır.^[43]^[44]^[45]

Kahverengi alglerde yaşlanma ve senesens tallus uçlarında otçulluk, dalga etkisi ve epifit birikimi nedeniyle aşınmayla dengelenen sürekli meristematik aktivite içerir. Bu aşınma bazal veya interkalar büyüme ile karşılanır; örneğin Undaria pinnatifida’da kışın aşınma oranları zirve yapar, ancak ilkbahar meristem aktivitesiyle net büyüme sürer. Ömürler değişir; birçok kelp Macrocystis’te olduğu gibi en az yedi yıl süren çok yıllık alışkanlık gösterirken, Nereocystis luetkeana gibi boğa kelpleri yıllık olup bir yılda döngüyü tamamlar.^[46]^[29]

Fototropizm ve tigmotropizm gibi uyarlanmalar büyümeyi ve hayatta kalmayı optimize eder. Fototropizm blade’leri ışık gradyanlarına yönlendirir; değişken su altı ışık alanlarında fotosentezi maksimize eder, tigmotropizm substrat temasına yanıt olarak tutunma organı haptera gelişimini yönlendirir; türbülanslı akımlarda kayalık yüzeylere güvenli tutunmayı sağlar. Bu yanıtlar büyümeyi doğrudan çevresel uyarılara bağlar; dinamik deniz habitatlarında dayanıklılığı artırır.^[43]^[47]

Üreme

Yaşam Döngüsü

Kahverengi algler (Phaeophyceae) ağırlıklı diplohaplontik yaşam döngüsü gösterir; diploid sporofit ve haploid gametofit nesiller arasında nesil alternasyonuyla karakterizedir, her iki evre de çok hücrelidir; çoğu türde her iki evre serbest yaşar.^[48] Sporofit tipik baskın, makroskopik nesildir; birçok türde gözlenen büyük, karmaşık tallusları oluşturur, gametofit sıklıkla mikroskopik ve filamentlidir.^[33] Ancak Fucales gibi takımlarda gametofit indirgenmiş ve serbest yaşamaz; serbest gametofit evresi olmayan diplontik yaşam döngüsüyle doğrudan gelişim gösterir. Bu döngü cinsel üreme yoluyla genetik çeşitliliği sağlar; sporofit birincil fotosentetik ve yapısal evre olarak işlev görür.^[48]

Ana evreler olgun sporofitte özel sporangia içinde mayozla başlar; haploid sporlar üretir, bunlar gametofitlere filizlenir.^[33] Bu gametofitler mitozla gamet üretir; döllenme üzerine diploid zigot yeni sporofite gelişir, döngüyü tamamlar.^[48] Nesillerin göreli baskınlık ve morfolojisinde varyasyonlar vardır: Ectocarpus gibi bazı türlerde evreler izomorfiktir (form ve boyutta benzer) ve neredeyse eşit baskınlık gösterirken, Laminariales kelplerinde evreler heteromorfiktir; sporofit mikroskopik gametofitten çok daha büyük ve karmaşıktır.^[33]^[48]

Üreme stratejileri de değişir; Ectocarpus gibi türlerde izogami (boyut ve hareketlilikte benzer gametler) ile Laminariales kelplerinde oogami (büyük, hareketsiz yumurta ve küçük, flagellalı sperm) arasında.^[48] Yaşam döngüsü süresi takımlar arası değişir; birçok kahverengi alg yıllık döngü tamamlar, Laminariales gibi çok yıllık kelplerde sporofitler kışlar ve birden fazla yıl sürer, mikroskopik evreler uygun koşullar gelene kadar dormansi yeteneğine sahiptir.^[49]^[33]

Eşeysiz Üreme

Phaeophyceae sınıfındaki kahverengi algler vejetatif fragmentasyon, spor üretimi ve daha nadir partenogenez yoluyla eşeysiz üreyebilir; genetik rekombinasyon olmadan hızlı çoğalma ve klonal genişleme sağlar. Bu yöntemler ağırlıklı diploid sporofit evresinde gerçekleşir; ebeveynle genetik olarak aynı yeni bireyler üretmek için yaşam döngüsüyle bütünleşir.^[50]

Fragmentasyon kahverengi alglerde yaygın vejetatif eşeysiz üreme stratejisidir; tallus parçaları ayrılır ve apikal meristemler yoluyla tam bireylere rejenerasyon olur. Bu süreç özellikle Sargassum cinsinde yaygındır; mekanik yaralanma, dalga etkisi veya eski bazal parçaların çürümesi tallusu parçalara ayırır, bunlar sürüklenir ve yeni bitkiler oluşturur, Sargasso Denizi gibi açık okyanus ortamlarında dağılımı kolaylaştırır. Örneğin holopelajik türler Sargassum natans ve S. fluitans özel üreme yapıları olmadığından yalnızca fragmentasyona dayanır.^[51]^[52]

Eşeysiz spor üretimi sporofitte özel sporangia içinde hareketli, biflagellalı zoospor oluşumu içerir. Pluriloküler (çok gözlü) sporangia çok hücreli olup mitoz geçirir; diploid zoosporlar salar, bunlar doğrudan yeni sporofitlere filizlenir, ebeveyn genotipini klonlar. Buna karşın uniloküler sporangia mayozla haploid zoosporlar üretir, ancak belirli koşullarda partenogenetik gelişimle eşeysiz döngülere katkıda bulunabilir. Bu spor aracılı üreme Ectocarpales gibi birçok Phaeophyceae takımında yaygındır; yeni substratların kolonizasyonunu destekler.^[50]^[53]

Partenogenez kahverengi alglerde nadir görülür; döllenmemiş yumurtaların sporofitlere gelişimi Lessonia nigrescens (Laminariales) gibi türlerde belgelenmiştir. Bu kelpte izole dişi gametofitler yıl boyu partenosporofit üretir; ilkbahar zirvesiyle cinsel üretilenlere morfolojik benzer diploid bireyler oluşur. Bu mod genetik kontrol altındadır; sıklıkla cinsiyet lokusuyla ilişkilidir, Ectocarpales gibi soylarda yaklaşık 85 milyon yıl önce evrimleşen türetilmiş özelliktir.^[48]

Bu eşeysiz stratejiler popülasyonlar içinde genetik tekdüzelik sağlar; yüksek dalga maruziyeti veya besin sınırlaması gibi stresli koşullarda kalıcılığı mümkün kılar, fragmentasyon hasarlı tallusları rejenerasyon eder ve sporlar hızlı yeniden kolonizasyon sağlar. Başarılı genotipleri koruyarak dinamik deniz habitatlarında hayatta kalmayı artırır.^[48]^[51]

Cinsel Üreme

Kahverengi alglerde cinsel üreme haploid gametofit evresinde gerçekleşir; çok hücreli gametofitler gamet üretmek için özel gametangia geliştirir. Erkek gametofitlerdeki anteridia çok sayıda küçük, hareketli, biflagellalı sperm salar; heterokont flagellalı, dişi gametofitlerdeki oogonia daha büyük, hareketsiz yumurta üretir; oogami baskındır, özellikle Laminariales kelpleri ve Fucales rockweed’leri gibi büyük türlerde.^[54]^[48]

Eşleşme sistemleri izogamiden anisogamiye ve oogamiye kadar değişir; ikincisi daha yaygındır, boyut ve hareketlilikte farklı gametler içerir. Dişi gamet veya gametofitler tür-spesifik feromonlar salar; C₁₁H₁₆ hidrokarbon ektokarpen gibi 1–1000 pmol/L eşik konsantrasyonlarda eş tür erkek gametleri çeker, etkili ve seçici eşleşmeyi sağlar.^[48]^[55]

Döllenme dıştır; çevresel su ortamında gerçekleşir, sperm hareketsiz yumurtaya aktif yüzerek birleşir, diploid zigot oluşturur; zigot uygun substrata yerleşir ve sporofite filizlenir, yaşam döngüsünü tamamlar.^[56]^[54]

Genetik farklı gametlerin birleşimi mayotik rekombinasyon ve dış döllenme yoluyla yüksek değişkenlik sağlar. Ectocarpus siliculosus gibi belirli türlerde UV cinsiyet kromozomu sistemi—U kromozomu dişi gametofitleri, V kromozomu erkekleri belirler—psevdootozomal bölgelerde yüksek nükleotid çeşitliliği (ortalama π = 0,00439) sürdürür; cinsiyet belirleyici rekombinasyon olmayan bölgelerle karşılaştırıldığında çevresel baskılar altında adaptif potansiyeli artırır.^[57]

Evrimsel Tarih

Fosil Kayıtları

Kahverengi alglerin (Phaeophyceae) fosil kayıtları yumuşak vücutlu doğaları ve mineralleşmiş yapı eksikliği nedeniyle belirgin derecede zayıftır; uzun süreli koruma engellenir. Bilinen fosillerin çoğu sedimanter kayalarda karbonlu sıkışmalar veya diatomit gibi ince taneli yataklarda izler olarak korunur; anoksik deniz ortamlarında hızlı gömülme dallanma paternleri ve tallus konturları gibi morfolojik detayları korur. Permineralizasyon nadirdir; yalnızca silis veya fosfat infiltrasyonu hücresel özellikler koruduğunda görülür, ancak kahverengi alglerin narin dokuları hızlı çürür; kırmızı algler gibi daha dayanıklı gruplarla karşılaştırıldığında belirsiz örnekler azdır.

Kahverengi alglere atfedilen en eski olası fosiller terminal Proterozoyik (Neoproterozoyik, ~550 Ma) dönemine dayanır; Güney Çin Doushantuo Formasyonu’ndan Miaohephyton bifurcatum dikotom dallanma ve modern Dictyota türlerini anımsatan olası üreme yapıları gösterir; ancak Phaeophyceae yakınlığı tartışmalıdır, benzer özellikler diğer alg soylarında görülür. Daha güvenilir tanımlı fosiller Paleozoyik’te ortaya çıkar; New York Devoniyen’inden (~400 Ma) Dictyota benzeri formlar Thamnocladus olarak tanımlanır; yassı, dikotom dallı talluslarla erken kahverengi alg büyüme formlarını önerir. Olası Karbonifer (~300 Ma) kayıtları Illinois katmanlarından kelp benzeri izler içerir, ancak birçok “fukoid” yapı artık inorganik izler veya diğer organizmalar olarak yeniden yorumlanır.

Ana fosil yatakları post-Paleozoyik çeşitlilik artışı vurgular. Mezozoyik’te Hindistan Gangapur Formasyonu Erken Kretase’sinden (~100 Ma) Padina benzeri fosil en erken onaylı denizel kahverengi alglerden birini temsil eder; kil şeyllerinde sıkışmış yelpaze şeklinde talluslar olarak korunur. Kayıt Senozoyik’te önemli ölçüde genişler; özellikle California Monterey Formasyonu Miyosen’inde (~13-17 Ma) diatom zengin silisli şeyller Paleocystophora, Paleohalidrys ve Julescraneia gibi olağanüstü korunmuş cinsler verir; Fucales ve Laminariales gibi modern takımlara işaret eden pnömatosist ve tutunma organlı fukoid ve kelp benzeri formlar içerir. Bu yataklar filogenetik çalışmalar için kritik kalibrasyon noktaları sağlar; karmaşık kelp ormanlarının yükselişini ortaya koyar.

Fosil kayıtlarında belirgin boşluklar devam eder; Mezozoyik örnekler azdır, moleküler kanıtlar bu dönemde ana çeşitlenmeye işaret etse de daha sıcak, oksijenli denizlerde uygun koruma koşulları eksikliği olasıdır. Senozoyik’te tanımlanabilir fosillerin patlaması daha serin iklimler ve genişleyen kıyı habitatlarıyla çakışır; kahverengi alg soyunda hem evrimsel radyasyon hem taphonomik yanlılıkları etkileyen çevresel faktörleri vurgular.

Kökenler ve İlişkiler

Kahverengi algler veya Phaeophyceae stramenopil kladına aittir; diatomlar, oomycetes ve diğer protistleri içeren heterokontlar içinde çeşitlidir. Fotosentetik organelleri kırmızı alg endosimbiyontunun heterotrofik stramenopil konağa dahil olduğu ikincil endosimbiyoz olayından kaynaklanır; plastid evrimi moleküler saat analizlerine göre yaklaşık 622–1298 milyon yıl önce tarihlendirilir.^[58] Bu olay diğer fotosentetik stramenopillerle paylaşılan karakteristik okrofit plastid soyunu kurar; kahverengi algleri diatomlar (Bacillariophyceae) ve krisofitlerle monofiletik Ochrophyta alt kladında konumlandırır.^[59] Fotosentez yapmayan oomycetes fotosentetik okrofitlere bazal kardeş soyu temsil eder; grubun kimerik evrimsel tarihini vurgular.^[19]

Okrofit soyunda (kahverengi algler dahil) pivotal yenilik fukoksantin edinimi ve biyosentezidir; su altı ortamlarında fotosentez için ışık toplama artıran ve karakteristik kahverengi renk veren ksantofil karotenoiddir. Bu pigment yolu diatomlar ve haptofitlerdekinden farklı neoksantin ketolasyonu içeren enzim duplikasyonları ve neofonksiyonalizasyonla evrimleşir.^[60] Çok hücrelilik başka ana uyarlanmadır; kara bitkileri ve diğer ökaryotlara göre bağımsız ortaya çıkar, hücre-hücre iletişimi için plazmodesmata ve farklılaşmış dokular gibi yenilikler içerir; okrofitler içinde birden fazla kez ortaya çıksa da phaeophytelerde zirve yapar.^[59] Bu özellikler kahverengi alglerin ekolojik başarısını destekler; deniz ortamlarında karmaşık talluslar ve habitat oluşumu sağlar.^[19]

Phaeophyceae’nin diğer okrofitlerden ayrılması geç Ordovisyen döneminde yaklaşık 449–450 milyon yıl önce gerçekleşir; Heterokontophyta taç radyasyonu yaklaşık 778 milyon yıl önceye yakın.^[59] Bunu takiben kahverengi algler Permiyen sonrası Mezozoyik radyasyona kadar sınırlı çeşitlenir; BACR (Bolidophyceae, Axostylis, Chordariales, Ralfsiales) gibi ana kladlar Jura döneminde yaklaşık 167 milyon yıl önce Pangaea kırılması ve kıyı habitatlarının genişlemesiyle ortaya çıkar.^[59] Bu zaman çizelgesi Discosporangiales ve Ishigeales gibi soyların yaklaşık 250 milyon yıl önce ayrılmasıyla moleküler filogenilerle uyumludur.^[19]

Kahverengi alglerle potansiyel ilişkili soyu tükenmiş akrabalar Paleozoyik fosiller içerir; Devoniyen’den (380–360 milyon yıl önce) Drydenia foliata erken phaeophyte morfolojisini öneren filamentli yapılar gösterir, Miyosen’den (13–17 milyon yıl önce) Julescraneia grandicornis modern takımlar arası ara formdur.^[19] Bu fosiller moleküler verilerle birleştiğinde kahverengi alg atalarının Paleozoyik’te mevcut olduğunu gösterir, ancak tam ekolojik baskınlıkları Permiyen-Triyasik yok oluş olayından (~252 milyon yıl önce) sonradır.^[59]

Sınıflandırma

Filogenetik Çerçeve

Kahverengi alglerin (Phaeophyceae) filogenetik çerçevesi esas olarak moleküler analizlerle kurulmuştur; önceki morfoloji temelli sınıflandırmalardan ayrılır. Erken çalışmalar 18S rDNA ve plastid genleri (rbcL, psaA, psbA) gibi belirteçler kullanır; grup içinde Ishigeales’in en erken ayrılan soy olduğunu gösterir, bunu çekirdek Phaeophyceae’ye yol açan bölünme izler. Sonraki çok lokus yaklaşımlar 12 gene kadar (mitokondriyal cox1 ve nükleer ITS dahil) ilişkileri doğrular; dört ana klad ortaya koyar: bazal Discosporangiales, Ishigeales, SSD kladı (Sphacelariales, Syringodermatales, Dictyotales ve Onslowiales) ve Ectocarpales, Laminariales, Fucales ve diğerlerini kapsayan Kahverengi Alg Taç Radyasyonu (BACR) kladı.^[61] BACR içinde Ectocarpales Laminariales ve Fucales içeren alt klada kardeş olarak ortaya çıkar; bu ekolojik baskın takımların geç çeşitlenmesini vurgular.

2020 sonrası filogenomik çalışmalar 138 plastid genomu gibi büyük veri setleri kullanarak bu ağacı iyileştirir; 141 protein kodlayan gen derin düğümler için yüksek çözünürlük desteği (bootstrap değerleri %90–100) sağlar, SSD kladının bazal soylar ile BACR arası konumunu doğrular.^[62] Bu analizler Dictyotales’i SSD içinde kesin konumlandırır; küçük veri setlerinden önceki belirsizlikleri çözer, tallus karmaşıklığına dayalı Fucales’e daha yakın gruplamaları devirir. Genom ölçeğinde nükleer ve organel veriler evrimsel geçişler aydınlatır; BACR’da karmaşık çok hücreliliğin Mezozoyik’te ortaya çıkışı gibi.

Moleküler ve morfolojik filogeniler arasında çatışmalar devam eder; özellikle plü riloküler (çok çekirdekli, hareketli spor üreten) ile uniloküler (tek çekirdekli, mayotik) sporangia tipleri geleneksel üst taksonları tanımlar, ancak genetik kanıtlarla uyuşmaz. Örneğin erken 20. yüzyıl şemaları “Isogeneratae” (pluriloküler sporangia) ile “Heterogeneratae” (uniloküler) ayırır, ancak moleküler ağaçlar bu özelliklerin homoplastik olduğunu gösterir; Ectocarpales ve Laminariales gibi kladlarda birden fazla bağımsız köken ve kayıp görülür.^[61] Bu uyuşmazlıklar kahverengi alg evrimini yeniden yapılandırmada bütünleşik moleküler yaklaşımların değerini vurgular; devam eden filogenomik çalışmalar bazal ayrılıklardaki politomileri çözmeyi sürdürür.

Taksonomik Gruplar

Kahverengi algler Phaeophyceae sınıfında sınıflandırılır; 2024 itibarıyla yaklaşık 20 takım, 60’tan fazla aile ve 300’den fazla cins içerir.^[63] Bu sınıf filogenetik ilişkilerine dayalı hiyerarşik düzenlenir; ana takımlar Laminariales (Laminaria cinsi gibi büyük kelpler), Fucales (Fucus gibi rockweed’ler) ve Dictyotales (Dictyota gibi tropikal yelpaze formlar) içerir.^[15] Bu takımlar mikroskopik filamentlerden 50 metreyi aşan deniz yosunlarına kadar çeşitli morfolojiler temsil eder.^[16]

Aile ve cins düzeyinde ana gruplar Laminariaceae içerir; Saccharina (şeker kelp) ve Laminaria gibi cinsler soğuk-ılıman kelp ormanlarında belirgindir, Sargassaceae Sargassum (açık okyanuslarda geniş pelajik matlar oluşturan yüzen deniz yosunları) içerir.^[15] Diğer önemli aileler Fucaceae (Fucus ve Ascophyllum) ve Dictyotaceae (Padina ve Dictyopteris) kapsar.^[15] Bu gruplamalar çeşitli deniz ortamlarına uyarlanmaları yansıtır; moleküler filogeniler Fucophycidae gibi çekirdek kladları Discosporangiophycidae gibi bazallardan ayırır.^[15]

2010 sonrası taksonomik revizyonlar moleküler verilerle bu yapıyı iyileştirir; Onslowiales (Onslowia gibi minute sublittoral algler), Phaeosiphoniellales, Nemodermatales ve Asterocladales gibi yeni takımlar kurar, önceki polifiletik grupları böler.^[15]^[59] Bu güncellemeler algler, mantarlar ve bitkiler için Uluslararası Nomenklatür Kodu (ICN) uyar; filogenetik içgörüleri barındırırken isimlendirmede istikrar sağlar.

Tür düzeyinde Phaeophyceae’de yaklaşık 2.000 isim kabul edilir; özellikle 200 metreyi aşan derin deniz habitatlarındaki yeni keşifler daha yüksek çeşitliliği önerir, Verosphacela cinsi gibi uzak okyanus bölgelerinden yeni taksonlar rapor edilir.^[64]^[65]

Ekoloji

Habitatlar ve Dağılım

Kahverengi algler veya Phaeophyceae başta kıyı bölgelerinde olmak üzere deniz ortamlarını kolonize eder; kayalık intertidal ve subtidal zonlarda baskındır, tutunma organlarıyla kaya veya kabuk gibi sert substratlara bağlanır. Yaklaşık 7 tür akarsu, nehir ve göl littoral gibi tatlı su habitatlarında bulunurken bunlar istisnadır; grup ağırlıklı denizeldir.^[66]

Intertidal alanlarda zonasyon paternleri belirgindir; fukoid kahverengi algler (Fucus türleri gibi) üst ve orta zonlara hakim olur; koruyucu mukus salgıları ve hava keseleriyle periyodik kuraklığa dayanır, batma sırasında rehidrasyon ve ışık yakalamaya yardımcı olur. Alt intertidal ve subtidale uzanan bölgelerde Laminaria, Alaria ve Macrocystis gibi kelpler yoğun su altı ormanları oluşturur; berrak, besin zengin sularda 50 metre derinliğe ulaşır, ışık penetrasyonu fotosenteze izin verir. Bu paternler dalga maruziyetinden etkilenir; fukoidler korunaklı ila orta maruziyetli alanlarda gelişirken kelpler daha türbülanslı, besin upwelling alanlarını tercih eder.^[67]^[68] Ancak birçok kelp ormanı son yıllarda (2025 itibarıyla) önemli düşüşler yaşar; ABD Batı Kıyısı ve Oregon gibi bölgelerde %60-90 kayıplar okyanus ısınması, deniz ısı dalgaları ve artan deniz kirpisi otlatması nedeniyle geleneksel dağılım paternlerini değiştirir.^[69]^[70]

Abyotik faktörler dağılımlarını güçlü belirler; 10°C ile 20°C arası soğuk-ılıman sularda optimal büyüme görülür; Laminaria digitata gibi türlerde bu aralık dışı sıcaklıklar büyüme hızlarını azaltır ve biyokimyasal bileşimi değiştirir. Tutunma için kayalık substratlar zorunludur; yumuşak sedimentleri kolonize etme hareketliliği yoktur, genellikle %12,5 deniz suyu altı hiposalin koşullara düşük tolerans gösterir; metabolik yolların aşağı regülasyonuyla stres yanıtları verir. Işık kullanılabilirliği ve su hareketi de kritik rol oynar; subtidal formlar düşük ışığa pigmentlerle uyarlanır, akımlara dayanıklı tutunma organları geliştirir.^[71]^[72]^[73]

Mikrohabitatlar bentik substratlar ötesinde aralıklarını genişletir; Sphacelaria rigidula gibi bazı türler Sargassum veya Turbinaria gibi daha büyük algler üzerinde epifitik büyür, Elachista spp. gibi diğerleri Zostera gibi deniz otları içinde endofitik bulunur. Pelajik formlar, özellikle holopelajik Sargassum natans ve S. fluitans gaz dolu yapılarla desteklenir; substrattan ayrılmış açık okyanus jirlerinde geniş yüzen matlar oluşturur.^[74]^[75]

Küresel olarak kahverengi algler dev kelp türlerinde bipolar dağılım gösterir; her iki yarımkürenin ılıman ila kutup sularında görülür—Macrocystis Kuzey Pasifik ve güney okyanuslarında—ekvatoral tropiklerden termal bariyerler nedeniyle yoktur. Çeşitlilik ılıman enlemlerde zirve yapar; 2.000’den fazla tür içerir, tropikal bölgeler Dictyotales (Dictyota spp.) ve Fucales (Sargassum) gibi takımlarda yüksek sayılar barındırır, resif ilişkili topluluklara katkıda bulunur. Kutup endemikleri daha azdır; daha dar sıcaklık toleranslarını yansıtır. İklim kaynaklı düşüşler ılıman bölgelerde kelp aralıklarını azaltırken bazı tropikal kahverengi algler ısınmayla genişleyebilir.^[76]^[77]^[78]

Ekolojik Roller

Kahverengi algler deniz ekosistemlerinde birincil üretici olarak işlev görür; özellikle kıyı subtidal zonlarda yoğun kelp ormanları oluşturarak fotosentez yoluyla önemli karbon fikse eder, yüksek trofik seviyeleri destekleyen temel biyokütleyi sağlar. Metrekare başına yılda 31 ila 214 gram karbon sekestre eder; oksijen ve organik madde üretir, çeşitli besin ağlarını besler.^[79] Yüksek üretkenlikleri ekosistem enerji akışının ana sürücüleri konumlandırır.^[80] Son kelp ormanı düşüşleri (2025 itibarıyla) ısınma ve otlatma nedeniyle etkilenen alanlarda bu rolleri azaltır; biyoçeşitlilik kaybı ve karbon sekestrasyon kapasitesinde değişimlere yol açar.^[69]

Habitat sağlayıcı olarak kahverengi algler gölgelik ve tutunma organları dahil karmaşık üç boyutlu yapılar yaratır; çok sayıda deniz türüne barınak ve yemlenme alanı sunar, kelp ormanlarında biyoçeşitliliği artırır. Örneğin dev kelp (Macrocystis pyrifera) tutunma organları abalone ve juvenil balıklar gibi omurgasızlara sığınak sağlar; predatörlerden korur ve rekrutmanı kolaylaştırır. Bu biyojenik habitatlar küresel 1.500’den fazla benzersiz tür destekler; ıstakoz gibi ticari önemli balıkçılıkları içerir, dalga maruziyetini azaltır ve yapışma alanları sağlar.^[79]^[80] Düşüşler habitat kullanılabilirliğini azaltır; bağımlı türleri etkiler.

Besin döngüsünde kahverengi algler deniz suyundan hızlı azot ve fosfor uptake eder; ötrofikasyonu hafifletir, detrital ihracat yoluyla daha derin sulara veya bitişik ekosistemlere bu elementleri geri dönüştürür. Metrekare başına yılda 41-124 gram azot ve 2-16 gram fosfor kaldırır; fazla besinler diğer organizmalar için biyoyararlanım formları salan ayrışmayla biyokütleye dahil edilir. Bu süreç genel ekosistem üretkenliğini destekler; kıyı alanlarında su kalitesini korumaya yardımcı olur.^[79]

Trofik dinamiklerde kahverengi algler Strongylocentrotus spp. gibi deniz kirpileri ve salyangozlarla etkileşimler yoluyla besin ağı yapısını etkiler; alg dokularını otlar ve aşırı büyüme veya çorak oluşumunu önlemek için popülasyon yoğunluklarını kontrol eder. Örneğin kontrolsüz kirpi popülasyonları kelp standslarını tahrip edebilir; düzenlenmiş otlatma çeşitli alg topluluklarını teşvik eder, sürüklenen kahverengi alg detritusu açık okyanus pelajik ağlarında besin zengin kaynak olarak kıyı ile açık deniz ekosistemlerini bağlar. Son iklim stresörleri nedeniyle artan kirpi çorakları birçok bölgede bu dinamikleri güçlendirir.^[81]^[80]

Kimya

Pigmentler ve Fotosentez

Kahverengi algler ikincil endosimbiyoz sonucu dört zarla çevrili karmaşık plastidler içerir; kırmızı alg endosimbiyontu heterotrofik stramenopil konağa dahil olur.^[82] Bu plastidler birincil fotosentetik pigmentler klorofil a ve c ile karotenoidler fukoksantin ve β-karoten barındırır.^[16] Baskın ksantofil fukoksantin karakteristik kahverengi renk verir; su altı ortamlarında daha derin penetrasyon sağlayan mavi-yeşil dalga boylarını (500–550 nm civarı) tercihli absorbe eder, klorofil mavi ve kırmızı spektrum absorpsiyonunu tamamlar.^[83] Bu pigment bileşimi su altı yeşilimsi ışık spektrumunda ışık toplama artırır; kırmızı ışık hızla zayıflar.^[84]

Kahverengi alglerde fotosentetik aparat her iki fotosistem I ve II ile ilişkili çekirdek ışık toplama kompleksleri oluşturan fukoksantin-klorofil a/c-bağlayan proteinlere (FCP) dayanır.^[85] Bu FCP kompleksleri oligomerik yapılar gösterir; düşük ışıma altında bile enerji transferini optimize eder.^[86] Yeşil alglerle karşılaştırıldığında (başta klorofil b kullanan) kahverengi alg FCP’leri subtidal habitatlara özgü düşük ışık koşullarında üstün performans sağlar; absorbe edilen foton başına daha yüksek fotosentetik hızlar elde eder, daha geniş spektral duyarlılıkları sayesinde.^[87] Bu uyarlanma ışık yoğunlukları sıklıkla 50 μmol foton m⁻² s⁻¹ altı düşen gölgeli deniz ekosistemlerinde baskınlığa destek verir.^[88]

Kahverengi algler esas olarak Calvin-Benson döngüsüyle C3 karbon fiksasyonu kullanır; ancak değişken koşullarda CO₂ sağlamayı artıran karbon konsantrasyon mekanizmaları (CCM) içerir, sıklıkla bikarbonat (HCO₃⁻) uptake ve karbonik anhidraz aktivitesiyle RuBisCO’ya.^[89] Bazı türler fotorespirasyonu hafifletmek için C4 benzeri geliştirmeler gösterir.^[89] Işıma dalgalanmaları için diadinoksantin-diatoksantin döngüsü yoluyla non-fotosentetik söndürme (NPQ) kullanır; aralıklı yüksek ışık maruziyetinde fazla enerjiyi hızlı dağıtır, hasarı önler.^[90]

Kahverengi alglerde fotosentezin genel kuantum verimi absorbe edilen foton başına yaklaşık 0,05 ila 0,10 mol O₂ arasındadır; spektral kaymış ve yoğunluk sınırlı su altı ışık rejimi için optimizasyonu yansıtır.^[91] İnce talluslu türler belirli fukoidler gibi düşük ışık altında üst sınıra (0,10–0,12) yaklaşır; seyrek mavi-yeşil fotonları yakalamadaki verimliliklerini vurgular.^[92]

Yapısal ve Sekonder Bileşikler

Kahverengi algler yapısal, depolama ve savunma işlevleri gören çeşitli pigment dışı biyokimyasal bileşikler üretir. Bunlar polisakkaritler, fenolikler, lipidler ve steroller içerir; deniz ortamlarında uyarlanabilirliğe katkıda bulunur.^[5]

Polisakkaritler arasında alginatlar belirgindir; Laminaria, Ecklonia ve Macrocystis gibi türlerde kuru ağırlığın %40’ına ulaşır. β-D-mannuronik asit ve α-L-guluronik asitten lineer zincirlerde oluşur; esnek özellikleriyle tallusa esneklik sağlar, guluronik asit blokları kalsiyum gibi divalent katyonlarla jel oluşumuna izin verir, “yumurta kutusu” modeliyle rijit ağlar oluşturur.^[93] Fukoidanlar kuru ağırlığın %4–8’ini oluşturan sülfatlı polisakkaritlerdir; hücre duvarlarını yapısal eleman olarak güçlendirir, otçullara karşı savunma sağlar.^[5] Laminaranlar β-1,3-glukanlardır; Laminaria saccharina ve L. digitata gibi kelplerde kuru ağırlığın %35’ine ulaşır, düşük fotosentez dönemlerinde mobilize edilen birincil enerji depolama molekülleridir. Kahverengi algler ayrıca kuru ağırlığın %5–25’ini oluşturan mannitol biriktirir; birincil fotosentetik ürün, enerji depolama bileşiği ve osmoregülatördür.^[5]

Kahverengi alglerdeki fenolik bileşikler özellikle flortanninler fizod adı verilen zar bağlı veziküllerde sentezlenir ve sekestre edilir; reaktif oksijen türlerini nötralize ederek ve ultraviyole radyasyonu absorbe ederek UV koruması sağlar. Flortanninler epibiyontlara karşı antimikrobiyal ve antifouling aktiviteler sergileyerek biyofouling’i caydırır; çevresel suya eksüdasyon alg yüzeylerinde yerleşimi azaltır. Bu bileşikler çoğu türde kuru ağırlığın %5–12’sini oluşturur; ışık maruziyeti ve otçulluk gibi ekolojik faktörlerle değişir. Ayrıca kahverengi algler iyot yüksek seviyelerde biriktirir; kuru ağırlığın %0,05–5’ine ulaşır—deniz suyu konsantrasyonlarını aşar—başta vakuollerde iyodür olarak depolanır veya apoplastta, haloperoksidaz enzimleri yoluyla oksidatif stres yanıtlarına yardımcı olabilir.^[94]^[95]^[96]

Kahverengi alglerdeki lipidler ve steroller yeşil alglerdekinden belirgin farklılık gösterir; toplam lipidler kuru ağırlığın %10–20’sini oluşturur, eikosapentaenoik asit (EPA, 20:5 n−3) gibi bol polyunsaturated yağ asidi içerir; toplam yağ asitlerinin %40’ını aşabilir, omega-3 bileşenleri olarak glikolipidlerde esterleşir. Bu EPA zenginliği membran akışkanlığını destekler; yeşil alglerdeki düşük polyunsaturated yağ asidi içeriği (%1–5 toplam lipid) ile kontrast oluşturur, kahverengi alglerin besinsel profilini artırır.^[97]

Flortanninler dahil fenoliklerin biyosentezi shikimat yoluna dayanır; kahverengi alglerde aril birimlerin C–C veya C–O–C bağlarıyla polimerizasyonu yoluyla phloroglucinol temelli polimerler üretir; kara bitkisi tanninlerinden farklıdır. Bu yol çoğu türde %1–10 flortannin verimi sağlar; UV maruziyeti ve otçulluk gibi ekolojik faktörlerle etkilenir.^[98]^[99]

İnsan Önemi

Yenilebilir ve Besinsel Kullanımlar

Kahverengi algler özellikle Laminariales ve Fucales takımlarından türler yenilebilir deniz sebzeleri olarak yaygın tüketilir; düşük kalorili, besin yoğun diyet katkısı sağlar. Yaygın örnekler kombu (Saccharina japonica); yüksek iyot içeriği ve umami tadı veren glutamatlarıyla çorbalarda değerli, wakame (Undaria pinnatifida); salatalarda yumuşak dokusu için kullanılır, hijiki (Sargassum fusiforme); yan yemek olarak çiğneme dokusu için hazırlanır.^[100]^[101]^[102]

Bu algler besinsel açıdan zengindir; tiroid fonksiyonunu destekleyen ve guatr önleyen iyot ile sindirimi destekleyen alginatlar gibi diyet lifi sağlar. Kemik sağlığı ve oksijen taşıması için kalsiyum ve demir gibi temel mineraller ile kardiyovasküler sağlığı destekleyen omega-3 yağ asitleri sunar; yüksek su ve lif içeriği nedeniyle düşük kalorilidir.^[103]^[101]^[104]^[100]

Asya mutfaklarında kahverengi algler belirgin yer alır; kombu Japon çorbaları ve sushide dashi stoğu temelini oluşturur, wakame miso çorbaları ve salataları zenginleştirir, hijiki geleneksel yemeklerde karıştırılır; tat ve besin için yüzyıllık kültürel entegrasyonu yansıtır. Küresel olarak süper gıda statüleri 2020’lerde büyür; sağlık yararları ve sürdürülebilirliği nedeniyle Batı pazarlarında kelp bazlı atıştırmalıklar popülerleşir.^[100]^[105]^[101]

Bu avantajlara rağmen hijiki gibi türlerde arsenik ve diğerlerinde kadmiyum gibi ağır metal birikimi güvenlik kaygılarına yol açar; aşırı alımda toksisite potansiyeli taşır. 2024 itibarıyla hijiki ürünleri birçok ülkede inorganik arsenik seviyeleri nedeniyle geri çağrılır; dengeli diyette ılımlı tüketim ve işlemeyi gerektirir. Kaynatma veya blanching gibi işlem yöntemleri bu kontaminantları %90’a kadar azaltır; dengeli diyette tüketildiğinde riskleri hafifletir.^[103]^[105]^[106]^[107]

Endüstriyel ve Diğer Uygulamalar

Kahverengi algler gıda, farmasötik ve tekstil endüstrilerinde kalınlaştırıcı, stabilizatör ve jelleştirici olarak kullanılan çok yönlü polisakkarit alginat için ana kaynaktır. Alginat başta Macrocystis pyrifera ve Laminaria spp. gibi türlerden hasat edilir; hücre duvarlarında kuru ağırlığın %40’ına ulaşır. 2024 itibarıyla küresel üretim yılda 52.000 tonu aşar; 100.000 tondan fazla kahverengi alg materyalinden türetilir, biyouyumluluğu ve hidrojeller oluşturma yeteneği nedeniyle yara sargıları ve ilaç salım sistemleri gibi uygulamaları destekler.^[93]^[108]

Biyoyakıt sektöründe kahverengi algler biyoyakıt rafinerileri için potansiyel sunar; laminaran gibi karbonhidratları biyoetanole, lipidleri biodizele dönüştürür. Laminaria digitata gibi türlerde bol β-glukan laminaran hidrolizle fermente edilebilir şekerlere dönüşür; mikrobiyal süreçlerle etanol verir, 2020’lerde Kuzey Amerika pilot ölçek gösterimleri karbonhidrat-etanol dönüşümlerinde önemli başarı sağlar, verim iyileştirmeleri devam eder. 2025’te kahverengi alglerden biyoyakıt üretimini artıran koordineli strateji geliştirilir; ölçeklenebilirlik zorluklarını adresler. Sargassum spp. gibi alglerde lipid içeriği biodizel ekstraksiyonunu destekler; yüksek kaliteli yakıtlar için uygun yağ asidi profilleri gösterir, ancak mevsimsel biyokütle değişkenliği nedeniyle ölçeklenebilirlik zorlukları sürer.^[109]^[110]^[111]

Farmasötik ve kozmetik endüstrileri kahverengi alglerden biyoaktif bileşikleri kullanır; özellikle fukoidanlar ve flortanninler terapötik özellikleri için. Fucus vesiculosus gibi türlerden çıkarılan fukoidanlar antitrombin III ve heparin kofaktör II ile etkileşimle trombin inhibe ederek antikoagülan etkiler gösterir; tromboz önlemede klinik denemeler devam eder. Ecklonia cava gibi taksalardan flortanninler serbest radikalleri temizleyerek potent antioksidan olarak işlev görür; oksidatif stres ve inflamasyonu hafifletmek için yaşlanma karşıtı kremler ve suplementlerde uygulanır.^[112]^[95]^[113]

Bunlar ötesinde kahverengi algler akuakültürde yem suplementi olarak katkı sağlar; balık büyümesi ve sağlığını artırır, Atlantik somonu gibi türler için %10’a kadar formülasyonlarda nutrient alımını ve antioksidan statüyü iyileştirir, sindirilebilirliği etkilemez. Biyoremediasyonda Sargassum ve Laminaria spp. gibi kahverengi algler atık sudan fazla azot ve fosfor uptake eder; bütünleşik sistemlerde %90 verimlilikle önemli kaldırma oranları sağlar, ağır metalleri biyosorpsiyonla sekestre eder. Macrocystis gibi hızlı büyüyen türleri yetiştiren kelp çiftlikleri karbon sekestrasyon potansiyeli sunar; biyokütle derin sulara ihracat yoluyla metrekare başına yılda 31–214 g C depolama tahmin edilir, kıyı bölgelerinde pilot ölçekte iklim hafifletme çabalarını destekler.^[114]^[115]^[79]